JURNAL ATANI TOKYO: Chlamydiota

Klasifikasi Ilmiah

Domain: Bacteria
Superfilum: PVC superfilum
Filum: Chlamydiota (Garrity & Holt, 2021)[3]
Kelas: Chlamydiia (Horn, 2016)[1][2]

Ordo dan Famili

Ordo "Similichlamydiales"

"Parilichlamydiaceae"
"Piscichlamydiaceae"

Ordo Chlamydiales

"Actinochlamydiaceae"
Chlamydiaceae
"Criblamydiaceae"
Parachlamydiaceae
"Rhabdochlamydiaceae"
Simkaniaceae
Waddliaceae

Sinonim

Chlamydiota:

"Chlamydaeota" (Oren et al., 2015)
"Chlamydiae" (Garrity & Holt, 2001)
"Chlamydiota" (Whitman et al., 2018)
"Chlamydobacteriae" (Buchanan, 1917)

Chlamydia:

Chlamydiae (Cavalier-Smith, 2002)
"Chlamydozoa" (Moshkovskiy, 1945)

Deskripsi

Chlamydiota (sinonim Chlamydiae) adalah filum dan kelas bakteri yang memiliki keragaman yang luar biasa, termasuk patogen pada manusia dan hewan, simbion pada protozoa yang tersebar luas, serta bentuk yang ditemukan pada sedimen laut yang belum sepenuhnya dipahami [4]. Semua Chlamydiota yang dikenal selama beberapa dekade terakhir merupakan bakteri intraseluler obligat. Pada tahun 2020, banyak Chlamydiota baru ditemukan di lingkungan dasar laut, namun belum diketahui apakah semuanya memiliki inang [5].

Secara historis, diyakini bahwa semua Chlamydiota memiliki dinding sel yang bebas peptidoglikan. Namun, penelitian pada dekade 2010-an menunjukkan keberadaan peptidoglikan yang dapat dideteksi, serta protein penting lainnya [6–11].

Di antara Chlamydiota, semua yang telah lama dikenal oleh sains hanya dapat tumbuh dengan menginfeksi sel inang eukariotik. Mereka berbentuk ovoid, berukuran sekecil atau lebih kecil dari banyak virus, dan memiliki pewarnaan Gram-negatif. Reproduksi mereka bergantung pada replikasi di dalam sel inang, sehingga beberapa spesies dikategorikan sebagai patogen intraseluler obligat, sedangkan lainnya adalah simbion pada protozoa yang tersebar luas. Sebagian besar Chlamydiota intraseluler berada dalam badan inklusi atau vakuola. Di luar sel, mereka hanya bertahan dalam bentuk infeksius ekstraseluler.

Chlamydiota hanya dapat tumbuh di tempat di mana sel inangnya berkembang, melalui siklus perkembangan bifasik yang khas [12–14]. Oleh karena itu, Chlamydiota yang relevan secara klinis tidak dapat dibiakkan pada media kultur bakteri di laboratorium klinis dan paling berhasil diisolasi ketika masih berada di dalam sel inangnya.

Relevansi Klinis

Dari berbagai Chlamydiota yang menyebabkan penyakit pada manusia, dua spesies yang paling penting adalah Chlamydia pneumoniae, penyebab jenis pneumonia, dan Chlamydia trachomatis, penyebab klamidia. Klamidia merupakan infeksi bakteri menular seksual paling umum di Amerika Serikat, dengan 2,86 juta kasus dilaporkan setiap tahun.

Sejarah

Penyakit mirip klamidia yang memengaruhi mata manusia pertama kali dideskripsikan dalam manuskrip kuno Cina dan Mesir. Deskripsi modern tentang organisme mirip klamidia diberikan oleh Halberstaedrrter dan von Prowazek pada tahun 1907. Isolat klamidia yang dikultur pada kantung kuning telur telur yang sedang berkembang diperoleh dari wabah pneumonitis manusia pada akhir 1920-an dan awal 1930-an. Pada pertengahan abad ke-20, isolat telah diperoleh dari puluhan spesies vertebrata. Istilah klamidia (berarti "jubah") muncul dalam literatur pada tahun 1945, meskipun nama lain seperti Bedsonia, Miyagawanella, ornithosis-, TRIC-, dan agen PLT terus digunakan. Pada tahun 1956, Chlamydia trachomatis pertama kali dikultur oleh Tang Fei-fan, meskipun saat itu belum dikenali sebagai bakteri [15].

Taksonomi dan Nomenklatur

Pada tahun 1966, Chlamydiota dikenali sebagai bakteri dan genus Chlamydia divalidasi [16]. Ordo Chlamydiales dibuat oleh Storz dan Page pada tahun 1971. Kelas Chlamydiia baru-baru ini dipublikasikan secara valid [17–19]. Antara tahun 1989 dan 1999, famili, genus, dan spesies baru diakui. Filum Chlamydiae diakui dalam Bergey's Manual of Systematic Bacteriology [20]. Pada 2006, data genetik untuk lebih dari 350 garis keturunan klamidia telah dilaporkan [21]. Penemuan bentuk dari dasar laut yang dilaporkan pada tahun 2020 melibatkan klad baru [5]. Pada tahun 2022, filum ini dinamai ulang menjadi Chlamydiota [3].

Taksonomi dan Penanda Molekuler

Chlamydiota saat ini terdiri atas delapan genera yang divalidasi dan 14 genera secara total [22]. Filum ini mencakup dua ordo (Chlamydiales, Parachlamydiales) dan sembilan famili dalam satu kelas (Chlamydiia) [17–18]. Hanya empat dari famili ini yang divalidasi (Chlamydiaceae, Parachlamydiaceae, Simkaniaceae, Waddliaceae) [23–24], sedangkan lima lainnya dijelaskan sebagai famili (Clavichlamydiaceae, Criblamydiaceae, Parilichlamydiaceae, Piscichlamydiaceae, dan Rhabdochlamy-diaceae) [25–27].

Ordo Chlamydiales yang baru dijelaskan mencakup famili Chlamydiaceae dan Clavichlamydiaceae, sedangkan ordo Parachlamydiales baru mencakup tujuh famili lainnya [17]. Proposal ini didukung oleh pengamatan terhadap dua klad filogenetik yang berbeda yang memerlukan peringkat taksonomi di atas tingkat famili. Penanda molekuler berupa conserved indels (CSIs) dan protein (CSPs) ditemukan unik untuk masing-masing ordo, yang mendukung pandangan leluhur bersama dari famili dalam setiap ordo [17–28]. Keunikan dari dua ordo tersebut juga didukung oleh fakta bahwa tidak ada CSI (Conserved Signature Index) yang ditemukan di antara kombinasi keluarga lainnya.

Tanda molekuler (molecular signatures) juga telah ditemukan yang secara eksklusif dimiliki oleh famili Chlamydiaceae [17][28]. Awalnya, Chlamydiaceae hanya terdiri dari satu genus, yaitu Chlamydia. Namun, pada tahun 1999, genus ini dibagi menjadi dua genus, yaitu Chlamydophila dan Chlamydia. Sejak tahun 2015, kedua genus tersebut disatukan kembali, dengan spesies yang sebelumnya diklasifikasikan sebagai genus Chlamydophila direklasifikasi menjadi spesies Chlamydia [29][30].

Namun demikian, CSI (Conserved Signature Indels) dan CSP (Conserved Signature Proteins) ditemukan secara spesifik pada spesies Chlamydophila, mendukung perbedaan mereka dari Chlamydia. Hal ini mungkin memerlukan pertimbangan tambahan untuk tetap mempertahankan dua kelompok yang terpisah dalam famili ini [17][28]. CSI dan CSP juga ditemukan yang secara eksklusif dimiliki oleh semua spesies Chlamydia, yang semakin menunjukkan adanya garis keturunan yang independen dari Chlamydophila. Hal ini mendukung pembedaan spesies Chlamydia dari anggota Chlamydophila yang berdekatan.

Filogenetik

Chlamydiota membentuk kelompok evolusi bakteri yang unik, yang terpisah dari bakteri lain sekitar satu miliar tahun yang lalu, dan dapat dibedakan oleh keberadaan beberapa CSI dan CSP [17][28][31][14]. Spesies dari kelompok ini dapat dibedakan dari bakteri lainnya melalui keberadaan indel yang terkonservasi dalam sejumlah protein serta sejumlah besar protein spesifik yang hanya ada pada berbagai spesies Chlamydiae [32][33].

Laporan bervariasi terkait apakah Chlamydiota berhubungan dengan Planctomycetota atau Spirochaetota [34][35]. Namun, sekuensing genom menunjukkan bahwa 11% gen dalam Protochlamydia amoebophila UWE25 dan 4% dalam Chlamydiaceae memiliki kesamaan paling tinggi dengan gen kloroplas, tumbuhan, dan sianobakteri [14]. Cavalier-Smith menyatakan bahwa Chlamydiota termasuk dalam klad Planctobacteria dalam klad yang lebih besar, yaitu Gracilicutes. Namun, filogeni dan keberadaan CSI dalam protein yang spesifik terhadap garis keturunan menunjukkan bahwa Verrucomicrobiota adalah kerabat hidup bebas terdekat dari organisme parasit ini [36]. Perbandingan gen RNA ribosomal telah memberikan filogeni untuk strain-strain yang diketahui dalam Chlamydiota [21].

Patogen pada Manusia dan Diagnostik

Tiga spesies Chlamydiota yang umumnya menginfeksi manusia adalah:

Chlamydia trachomatis, yang menyebabkan penyakit mata trachoma dan infeksi menular seksual chlamydia,
Chlamydophila pneumoniae, yang menyebabkan pneumonia,
Chlamydophila psittaci, yang menyebabkan psittacosis.

Status fisiologis unik dari Chlamydiota, termasuk siklus hidup bifasiknya dan kewajiban untuk bereplikasi dalam inang eukariotik, memungkinkan penggunaan analisis DNA untuk diagnostik klamidia [37]. Transfer gen horizontal terbukti ada dan memperumit penelitian ini. Dalam salah satu contoh ekstrem, dua gen yang mengkode protein H1 mirip histon asal eukariotik ditemukan dalam genom prokariotik C. trachomatis, yang merupakan patogen intraseluler obligat.

Filogeni

Taksonomi

Domain: Bacteria
Superphylum: PVC superphylum
Phylum: Chlamydiota (Garrity & Holt 2021 [3])
Class: Chlamydiia (Horn 2016 [1][2])

Taksonomi yang diterima saat ini didasarkan pada List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature (LPSN) [44] dan National Center for Biotechnology Information (NCBI) [45]:

Ordo "Similichlamydiales" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022

Famili "Piscichlamydiaceae" Horn 2010
Famili "Parilichlamydiaceae" Stride et al. 2013 ["Similichlamydiaceae" Pallen, Rodriguez-R & Alikhan 2022]

Ordo Chlamydiales Storz & Page 1971

Famili "Actinochlamydiaceae" Steigen et al. 2013
Famili "Criblamydiaceae" Thomas, Casson & Greub 2006
Famili Chlamydiaceae Rake 1957 ["Clavichlamydiaceae" Horn 2011]
Famili Parachlamydiaceae Everett, Bush & Andersen 1999
Famili "Rhabdochlamydiaceae" Corsaro et al. 2009
Famili Simkaniaceae Everett, Bush & Andersen 1999
Famili Waddliaceae Rurangirwa et al. 1999

REFERENSI

1. Horn M. (2010). "Class I. Chlamydiia class. nov.". In Krieg NR, Staley JT, Brown DR, Hedlund BP, Paster BJ, Ward NL, Ludwig W, Whitman WB. (eds.). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Vol. 4 (2nd ed.). New York, NY: Springer. p. 844.

2. Oren A, Garrity GM. (2016). "Validation list no. 170. List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published". Int J Syst Evol Microbiol. 66 (7): 2463–2466.

3. Oren A, Garrity GM (2021). "Valid publication of the names of forty-two phyla of prokaryotes". Int J Syst Evol Microbiol. 71 (10): 5056.

4.Sixt BS, Siegl A, Müller C, Watzka M, Wultsch A, Tziotis D, et al. (2013). "Metabolic features of Protochlamydia amoebophila elementary bodies—a link between activity and infectivity in Chlamydiae". PLOS Pathogens. 9 (8): e1003553.

5.Dharamshi JE, Tamarit D, Eme L, Stairs CW, Martijn J, Homa F, et al. (March 2020). "Marine Sediments Illuminate Chlamydiae Diversity and Evolution". Current Biology. 30 (6): 1032–1048.e7.

6.Pilhofer M, Aistleitner K, Biboy J, Gray J, Kuru E, Hall E, et al. (2013-12-02). "Discovery of chlamydial peptidoglycan reveals bacteria with murein sacculi but without FtsZ". Nature Communications. 4 (1): 2856.

7.Jacquier N, Viollier PH, Greub G (March 2015). "The role of peptidoglycan in chlamydial cell division: towards resolving the chlamydial anomaly". FEMS Microbiology Reviews. 39 (2): 262–275.

8.Malhotra M, Sood S, Mukherjee A, Muralidhar S, Bala M (September 2013). "Genital Chlamydia trachomatis: an update". The Indian Journal of Medical Research. 138 (3): 303–316.

9.Liechti GW, Kuru E, Hall E, Kalinda A, Brun YV, VanNieuwenhze M, Maurelli AT (February 2014). "A new metabolic cell-wall labelling method reveals peptidoglycan in Chlamydia trachomatis". Nature. 506 (7489): 507–510.

10.Liechti G, Kuru E, Packiam M, Hsu YP, Tekkam S, Hall E, et al. (May 2016). "Pathogenic Chlamydia Lack a Classical Sacculus but Synthesize a Narrow, Mid-cell Peptidoglycan Ring, Regulated by MreB, for Cell Division". PLOS Pathogens. 12 (5): e1005590.

11.Gupta RS (August 2011). "Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes". Antonie van Leeuwenhoek. 100 (2): 171–182.

12.Horn M (2008). "Chlamydiae as symbionts in eukaryotes". Annual Review of Microbiology. 62: 113–131.

13. Abdelrahman YM, Belland RJ (November 2005). "The chlamydial developmental cycle". FEMS Microbiology Reviews. 29 (5): 949–959.

14.Horn M, Collingro A, Schmitz-Esser S, Beier CL, Purkhold U, Fartmann B, et al. (April 2004). "Illuminating the evolutionary history of Chlamydiae". Science. 304 (5671): 728–730.

15.Philip S. Brachman and Elias Abrutyn (2009-07-23). Bacterial Infections of Humans: Epidemiology and Control. ISBN 9780387098425.

16.Moulder JW (1966). "The relation of the psittacosis group (Chlamydiae) to bacteria and viruses". Annual Review of Microbiology. 20: 107–130.

17.Gupta RS, Naushad S, Chokshi C, Griffiths E, Adeolu M (September 2015). "A phylogenomic and molecular markers based analysis of the phylum Chlamydiae: Proposal to divide the class Chlamydiia into two orders, Chlamydiales and Parachlamydiales ord. nov., and emended description of the class Chlamydiia". Antonie van Leeuwenhoek. 108 (3): 765–781.

18.Oren A, Garrity GM (July 2016). "List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 66 (7): 2463–2466.

19.Storz J, Page LA (1971). "Taxonomy of the Chlamydiae: reasons for classifying organisms of the genus Chlamydia, family Chlamydiaceae, in a separate order, Chlamydiales ord. nov". International Journal of Systematic Bacteriology. 21 (4): 332–334.

20.Garrity GM, Boone DR (2001). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria (2nd ed.). Springer. ISBN 978-0-387-98771-2.

21.Everett KD, Thao M, Horn M, Dyszynski GE, Baumann P (July 2005). "Novel chlamydiae in whiteflies and scale insects: endosymbionts 'Candidatus Fritschea bemisiae' strain Falk and 'Candidatus Fritschea eriococci' strain Elm". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 55 (Pt 4): 1581–1587.

22.Sayers; et al. "Chlamydiia". National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Retrieved 2016-10-24.

23.Everett KD, Bush RM, Andersen AA (April 1999). "Emended description of the order Chlamydiales, proposal of Parachlamydiaceae fam. nov. and Simkaniaceae fam. nov., each containing one monotypic genus, revised taxonomy of the family Chlamydiaceae, including a new genus and five new species, and standards for the identification of organisms". International Journal of Systematic Bacteriology. 49 (Pt 2): 415–440.

24.Rurangirwa FR, Dilbeck PM, Crawford TB, McGuire TC, McElwain TF (April 1999). "Analysis of the 16S rRNA gene of micro-organism WSU 86-1044 from an aborted bovine foetus reveals that it is a member of the order Chlamydiales: proposal of Waddliaceae fam. nov., Waddlia chondrophila gen. nov., sp. nov". International Journal of Systematic Bacteriology. 49 (Pt 2): 577–581.

25.Thomas V, Casson N, Greub G (December 2006). "Criblamydia sequanensis, a new intracellular Chlamydiales isolated from Seine river water using amoebal co-culture". Environmental Microbiology. 8 (12): 2125–2135.

26.Stride MC, Polkinghorne A, Miller TL, Groff JM, Lapatra SE, Nowak BF (March 2013). "Molecular characterization of "Candidatus Parilichlamydia carangidicola," a novel Chlamydia-like epitheliocystis agent in yellowtail kingfish, Seriola lalandi (Valenciennes), and the proposal of a new family, "Candidatus Parilichlamydiaceae" fam. nov. (order Chlamydiales)". Applied and Environmental Microbiology. 79 (5): 1590–1597.

27.Kuo C-C, Horn M, Stephens RS (2011) Order I. Chlamydiales. In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 4, 2nd ed. pp. 844-845. Eds Krieg N, Staley J, Brown D, Hedlund B, Paster B, Ward N, Ludwig W, Whitman W. Springer-: New York.

28.Griffiths E, Ventresca MS, Gupta RS (January 2006). "BLAST screening of chlamydial genomes to identify signature proteins that are unique for the Chlamydiales, Chlamydiaceae, Chlamydophila and Chlamydia groups of species". BMC Genomics. 7: 14.

29.Sachse K, Bavoil PM, Kaltenboeck B, Stephens RS, Kuo CC, Rosselló-Móra R, Horn M (March 2015). "Emendation of the family Chlamydiaceae: proposal of a single genus, Chlamydia, to include all currently recognized species". Systematic and Applied Microbiology. 38 (2): 99–103.

30.Oren A, Garrity GM (2015). "List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published". Int J Syst Evol Microbiol. 65 (7): 2017–2025.

31.Greub G, Raoult D (September 2003). "History of the ADP/ATP-translocase-encoding gene, a parasitism gene transferred from a Chlamydiales ancestor to plants 1 billion years ago". Applied and Environmental Microbiology. 69 (9): 5530–5535. Bibcode:2003ApEnM..69.5530G.

32.Griffiths E, Petrich AK, Gupta RS (August 2005). "Conserved indels in essential proteins that are distinctive characteristics of Chlamydiales and provide novel means for their identification". Microbiology. 151 (Pt 8): 2647–2657.

33.Gupta RS, Griffiths E (December 2006). "Chlamydiae-specific proteins and indels: novel tools for studies". Trends in Microbiology. 14 (12): 527–535.

34.Ward NL, Rainey FA, Hedlund BP, Staley JT, Ludwig W, Stackebrandt E (November 2000). "Comparative phylogenetic analyses of members of the order Planctomycetales and the division Verrucomicrobia: 23S rRNA gene sequence analysis supports the 16S rRNA gene sequence-derived phylogeny". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50 (Pt 6): 1965–1972.

35.Teeling H, Lombardot T, Bauer M, Ludwig W, Glöckner FO (May 2004). "Evaluation of the phylogenetic position of the planctomycete 'Rhodopirellula baltica' SH 1 by means of concatenated ribosomal protein sequences, DNA-directed RNA polymerase subunit sequences and whole genome trees". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 54 (Pt 3): 791–801.

36.Griffiths E, Gupta RS (August 2007). "Phylogeny and shared conserved inserts in proteins provide evidence that Verrucomicrobia are the closest known free-living relatives of chlamydiae". Microbiology. 153 (Pt 8): 2648–2654.

37.Corsaro D, Greub G (April 2006). "Pathogenic potential of novel Chlamydiae and diagnostic approaches to infections due to these obligate intracellular bacteria". Clinical Microbiology Reviews. 19 (2): 283–297.

38. "The LTP". Retrieved 20 November 2023.

39. "LTP_all tree in newick format". Retrieved 20 November 2023.

40. "LTP_08_2023 Release Notes" (PDF). Retrieved 20 November 2023.

41."GTDB release 08-RS214". Genome Taxonomy Database. Retrieved 10 May 2023.

42. "bac120_r214.sp_label". Genome Taxonomy Database. Retrieved 10 May 2023.

43. "Taxon History". Genome Taxonomy Database. Retrieved 10 May 2023.

44.J.P. Euzéby. "Chlamydiota". List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Retrieved 2022-09-09.

45.Sayers; et al. "Chlamydiae". National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Retrieved 2022-09-09.