Penularan Virus Influenza Low Patogenic Avian Influenza (LPAI)

Penularan dan Epidemiologi Virus Influenza Low Patogenic Avian Influenza (LPAI) pada Burung Liar

Prevalensi virus LPAI pada burung liar bervariasi menurut lokasi geografis, waktu dalam satu tahun, dan spesies burung. ^[25] Meskipun pola spatiotemporal prevalensi virus telah dijelaskan, variasi yang signifikan dalam pola ini mungkin ada dari tahun ke tahun dan di antara studi surveilans yang berbeda. Prevalensi virus musiman di mallards di Amerika Utara dan Eropa dapat bervariasi dari yang sangat rendah (<1%) di musim semi dan musim panas hingga sangat tinggi (∼30%) selama migrasi musim gugur dan musim dingin. ^[5,24,28,37]

Puncak prevalensi virus selama migrasi musim gugur diyakini terkait dengan sejumlah besar burung muda yang naif secara imunologis pada musim kawin yang berkumpul sebelum dan selama migrasi ke selatan. ^[5,38] Memang, perbedaan terkait usia dalam prevalensi virus LPAI terdeteksi pada mallards dan burung merpati Eurasia (Anas penelope) di Eropa, dengan prevalensi virus 6,8% pada itik muda dan 2,8% pada dewasa. ^[24] Puncak prevalensi virus kemungkinan besar menurun secara bertahap saat migrasi berlanjut, membentuk gradien dalam prevalensi virus LPAI dari tempat perkembangbiakan burung di utara ke daerah musim dingin di selatan. ^[24] Tampaknya dengan bertambahnya usia, bebek meningkatkan respons imun yang membatasi infeksi berikutnya dengan virus LPAI.

 

Setelah inokulasi eksperimental mallards, telah ditunjukkan bahwa unggas dapat terinfeksi kembali dengan subtipe virus LPAI heterolog, tetapi dengan durasi pelepasan virus yang sangat berkurang. Penurunan ini lebih jelas terlihat pada infeksi ulang dengan virus LPAI dari subtipe HA homolog. ^[39-41] Namun, dalam kondisi lapangan, infeksi berurutan atau simultan dengan subtipe virus LPAI yang berbeda sering terjadi pada itik yang mencoba-coba, menunjukkan bahwa imunitas heterosubtipik yang disebabkan oleh virus LPAI hanya parsial. ^[42] Pada mallard yang ditangkap di alam liar, diperkirakan lebih lanjut bahwa pelepasan virus terjadi selama sekitar 10 hari, 42 sesuai dengan durasi pelepasan virus dalam kondisi eksperimental 7–17 hari. ^[39–41]

Mirip dengan yang terlihat di Anseriformes, prevalensi virus tertinggi yang dilaporkan pada burung camar adalah akhir musim panas, tidak lama setelah masuknya remaja yang naif ke dalam populasi. ^[43] Sebagian besar spesies camar berkembang biak dalam koloni padat, dengan dewasa dan remaja berdesakan di ruang kecil, menciptakan peluang ideal untuk penyebaran virus, menjelaskan mengapa epizootik dimulai di dalam koloni berkembang biak. Sebaliknya, epizootik pada bebek kemungkinan besar dimulai ketika mereka berkumpul dalam jumlah besar selama molting, migrasi, atau musim dingin.

 

Menariknya, pola prevalensi LPAI terbalik pada penyeberang yang bermigrasi di sepanjang jalur terbang Atlantik-Amerika dibandingkan dengan itik. Prevalensi virus LPAI puncak sekitar 14% diamati selama migrasi musim semi para penyeberang, terutama di antara pintu putar kemerahan (Arenaria interpres) di Teluk Delaware, daripada selama migrasi musim gugur. ^[23] Pengamatan ini memimpin Krauss et al. untuk berhipotesis bahwa penyeberang dan bebek bisa menjadi inang reservoir penting untuk mempertahankan siklus tahunan epidemi virus LPAI, di mana bebek membawa virus ke selatan pada musim gugur dan para penyeberang membawa virus ke utara pada musim semi. Meskipun ini mungkin hipotesis yang valid berdasarkan data dari Amerika Utara, data yang mendukung siklus tahunan seperti itu di tempat lain tidak tersedia.

 

Prevalensi LPAI di antara para penyeberang di Eropa, Australia, dan Alaska terbukti rendah, dan titik panas untuk deteksi virus LPAI yang setara dengan Delaware Bay belum diamati di tempat lain di dunia. ^{[24,31,44–46]} Tidak diragukan lagi, prevalensi virus LPAI kemungkinan juga didorong oleh faktor lingkungan yang unik di wilayah tertentu, termasuk pola curah hujan yang mempengaruhi kepadatan burung, 47 peluang berkembang biak, dan jumlah remaja yang naif secara imunologis memasuki suatu populasi, yang dapat mempengaruhi dinamika infeksi influenza. ^[48]

 

Sementara studi surveilans menunjukkan bahwa virus LPAI adalah endemik pada itik yang berkecimpung, infeksi pada beberapa spesies Anseriformes lainnya tampak lebih sementara. Misalnya, pada angsa berwajah putih di Eropa utara, virus LPAI hanya terdeteksi setelah mereka tiba di tempat musim dingin di Belanda, menunjukkan bahwa burung hanya terinfeksi setelah kontak dengan spesies reservoir, seperti mallards. ^[49] Ada kemungkinan bahwa banyak spesies burung yang diidentifikasi dalam studi surveilans adalah “inang sementara” sedangkan sejumlah spesies yang lebih terbatas bertindak sebagai “inang reservoir” yang sebenarnya, di mana virus LPAI dianggap endemik.

 

Banyak spesies inang virus LPAI bermigrasi secara teratur dalam jarak jauh. Selama migrasi, burung berpotensi menyebarkan virus antar negara atau benua. Di dalam benua yang luas dan di sepanjang jalur terbang utama, migrasi menghubungkan populasi burung dalam waktu dan ruang, baik di area berkembang biak bersama, area mencari makan umum selama migrasi, atau di area non-breeding bersama. Sebagai akibatnya, populasi burung dapat menularkan patogennya ke populasi yang bermigrasi dan nonmigratori serta ke daerah baru. Transmisi virus dan penyebaran geografis dengan demikian bergantung pada ekologi inang yang bermigrasi. Burung yang bermigrasi jarang terbang dalam jarak penuh antara daerah berkembang biak dan tidak berkembang biak tanpa berhenti dan “mengisi bahan bakar” di sepanjang jalan. Sebaliknya, burung sering singgah selama migrasi dan menghabiskan lebih banyak waktu untuk mencari makan dan bersiap untuk migrasi daripada secara aktif melakukan penerbangan. Banyak spesies berkumpul di lokasi persinggahan atau musim dingin yang menguntungkan, menghasilkan kepadatan lokal yang tinggi. Situs semacam itu mungkin penting untuk penularan virus antara spesies burung liar yang berbeda.

 

Pemeliharaan dan sirkulasi virus LPAI dalam populasi inang burung liar bergantung pada penularan virus yang efektif antara inang yang rentan atau populasi inang. Virus LPAI biasanya menginfeksi sel-sel yang melapisi saluran usus dan diyakini ditularkan terutama melalui jalur fecal-oral.5 Virus LPAI dapat tetap menular untuk waktu yang lama di perairan permukaan dan lingkungan, berpotensi memungkinkan virus menginfeksi berbagai populasi burung yang mungkin menempati area tertentu pada waktu yang berbeda. ^[50–53] Itik yang berkecimpung makan terutama di permukaan air, memungkinkan penularan feses-oral yang efektif. Bebek penyelam mencari makan di kedalaman yang lebih dalam dan lebih sering di habitat laut. Bebek percobaan menunjukkan kecenderungan untuk bermigrasi dan berpindah tempat berkembang biak di antara tahun-tahun, sebagian karena pilihan pasangan. Perbedaan perilaku antara kelompok ekologi bebek dapat memberikan penjelasan untuk perbedaan prevalensi virus LPAI pada spesies yang berbeda.

Mengingat durasi penularan virus LPAI yang relatif singkat oleh individu unggas yang terinfeksi, dinamika spasial dan temporal dari sirkulasi virus LPAI dapat dijelaskan oleh sirkulasi yang terus menerus di dalam dan di antara flok burung, atau oleh persistensi virus di reservoir abiotik, seperti danau. Saat ini data yang tersedia tidak mencukupi untuk menentukan peran relatif dari kedua kemungkinan tersebut, meskipun prevalensi LPAI yang terus-menerus pada spesies seperti itik yang berkecimpung mungkin cukup untuk kelangsungan virus sepanjang tahun pada spesies ini tanpa memerlukan kelestarian lingkungan. ^[27]

Sumber:

A.C. Hurt, ... D. Vijaykrishna, in Genetics and Evolution of Infectious Diseases (Edisi Kedua), 2017

https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/low-pathogenic-avian-influenza-virus.