Ekologi African swine fever (ASF) pada Babi Hutan

Pada tahun 2007, African swine fever (ASF) diperkenalkan di Kaukasus dan kini telah menyebar ke beberapa negara di Eropa timur dan utara. Pada tahun 2018 krisis ASF meluas ke Asia. Epidemi skala besar menyebar ribuan kilometer jauhnya dari titik serangan aslinya di Georgia dan, selain pembentukan endemik pada babi domestik, penyakit ini akhirnya menyerang populasi babi hutan. Di Eropa, pada 2014 - 2015 peredaran virus ini di ekosistem alami berkembang menjadi siklus epidemiologi mandiri. Saat ini penyakit tersebut mewabah pada populasi babi hutan di beberapa negara dan terus meluas hingga ke Eropa sehingga menimbulkan kekhawatiran yang sangat serius.

 

Mengontrol epidemi ASF sylvatic ini adalah tugas yang sangat menantang bagi otoritas veteriner, mengingat kompleksitas epidemiologi penyakit, kurangnya pengalaman sebelumnya, cakupan geografis merupakan masalah yang belum pernah terjadi sebelumnya, dan sifatnya yang lintas batas dan multi-sektor. Tulisan yang disusun mengikuti rekomendasi dari Standing Group of Experts on African swine fever (selanjutnya disebut sebagai SGE ASF) di kawasan Baltik dan Eropa timur. Kelompok ini dibentuk di bawah payung Global Framework for the Progressive Control of Transboundary Animal Diseases (GF-TADs) untuk membangun kerja sama yang lebih erat antara negara-negara yang terkena ASF yang mendorong pendekatan yang lebih kolaboratif dan harmonis terhadap penyakit di seluruh Baltik dan Eropa timur subwilayah. Pada pertemuan kedelapan SGE ASF (SGE ASF8) di Chisinau, Moldova, pada 20–21 September 2017, Organisasi Kesehatan Hewan Dunia (OIE), Organisasi Pangan dan Pertanian Perserikatan Bangsa-Bangsa (FAO) dan Uni Eropa (EU) memutuskan untuk bekerja sama dalam persiapan teknis, tetapi pada saat yang sama, praktis dapat digunakan, dokumen yang dibuat berisi ringkasan informasi penting tentang manajemen perburuan, biosekuriti dan pembuangan bangkai babi hutan.

 

Tujuan dari tulisan dokumen tersebut adalah untuk memberikan gambaran berbasis bukti ekologi ASF pada populasi babi hutan di Eropa utara dan timur. Ini harus menjelaskan secara singkat berbagai manajemen praktis dan tindakan atau intervensi biosekuriti, yang dapat membantu pemegang saham di negara-negara yang mengalami epidemi skala besar penyakit eksotis ini untuk mengatasi masalah dengan cara yang lebih koheren, kolaboratif dan komprehensif. Publikasi ini tidak boleh dipandang sebagai manual otoritatif yang memberikan solusi siap pakai tentang cara memberantas ASF dari babi hutan.

 

Fakta, pengamatan, dan pendekatan yang dijelaskan dalam tulisan disajikan dengan maksud untuk menginformasikan secara luas kepada otoritas veteriner, lembaga konservasi satwa liar, komunitas pemburu, petani, dan masyarakat umum tentang kompleksitas penyakit baru ini dan kebutuhan untuk merencanakan dengan bijak dan mengoordinasikan dengan cermat setiap upaya pencegahan dan pengendaliannya. Untuk mengurangi risiko dan mencegah implikasi negatif dari keberadaan ASF yang sekarang tersebar luas di ekosistem Eropa utara dan timur, kolaborasi lintas sektor yang erat dan berkelanjutan sangat penting.

 

Otoritas veteriner, lembaga pengelolaan kehutanan dan satwa liar, lembaga konservasi alam dan perburuan, organisasi, komunitas, dan kelompok konservasi alam harus saling diinformasikan tentang berbagai aspek masalah, yang terkadang melampaui kompetensi langsung dan tanggung jawab konvensional mereka. Oleh karena itu, target audiens utama dari publikasi ini mencakup pembaca potensial yang cukup luas, yang keputusan atau tindakannya pada skala nasional atau lokal berkaitan dengan pengendalian ASF pada babi hutan dan mengurangi implikasi negatif dari penyakit yang menghancurkan ini untuk pertanian, serta untuk sektor kehutanan dan pengelolaan permainan.

 

Cakupan geografis dan sebagian besar informasi atau contoh yang diberikan sengaja dibatasi untuk negara-negara Eropa utara dan timur. Negara-negara ini berbagi lingkungan, agroekologi dan sistem pengelolaan satwa liar yang serupa, dan mengalami siklus transmisi sylvatic ASF yang sama, yang muncul beberapa tahun lalu. Karena situasi epidemiologis di Eropa tetap dinamis dan pengetahuan tentang epidemiologi ASF pada babi hutan masih jauh dari lengkap.

EPIDEMIOLOGI DEMAM BABI AFRIKA PADA POPULASI BABI HUTAN

Disini dijelaskan epidemiologi demam babi Afrika (ASF) pada populasi babi hutan yang hidup di Eropa utara. Tujuannya adalah untuk fokus pada penentu virus yang paling sukses – sistem ekologi babi hutan. Secara singkat dijelaskan evolusi siklus penularan penyakit dalam perjalanannya dari Afrika ke Eropa utara. Siklus Epidemiologi dan Distribusi Geografis ASF di Eropa ASF adalah penyakit babi, yang awalnya dikaitkan dengan niche ekologi kutu dari genus Ornithodorus dan Common Warthog (Phacochoerus africanus) di sub-Sahara Afrika. Babi hutan dan kutu, yang secara alami menghuni liang, dapat mempertahankan siklus penularan virus ini untuk waktu yang tidak terbatas. Ini adalah sistem host-vektor-patogen alami yang mapan, yang disebut "siklus transmisi sylvatic ASF" (Penrith dan Vosloo, 2009), yang distribusinya terbatas pada bagian-bagian benua Afrika. Babi hutan secara alami resisten terhadap virus demam babi Afrika (ASFV) dan biasanya tidak menimbulkan klinis penyakit. Hewan terinfeksi ketika anak babi dan menimbulkan kekebalan seumur hidup.

Gambar 1. Dari babi liarhingga babi hutan: modifikasi adaptif siklus penularan ASFV dalam perjalanan dari Afrika ke Eropa

Catatan: siklus 1: siklus sylvatic Afrika alami; siklus 2: siklus antropogenik yang melibatkan kutu (Afrika dan Semenanjung Iberia); siklus 3: siklus antropogenik murni (Afrika barat, Eropa timur dan Sardinia); siklus 4: siklus habitat babi hutan (Eropa timur laut, 2014 hingga sekarang). Sumber: Chenais et al., 2018.

 

Di Afrika, virus telah menunjukkan kecenderungan untuk beralih ke siklus yang lebih antropogenik (Gambar 1, siklus 2) di mana babi domestik alih-alih babi hutan mengambil peran sebagai reservoir epidemiologis dengan keterlibatan sesekali kutu Ornithodoros. Di masa lalu, siklus penularan semacam ini juga dilaporkan dari Semenanjung Iberia. Sekali lagi, di Afrika, didorong oleh pertumbuhan populasi manusia dan peningkatan jumlah babi domestik, ASF menyebar ke daerah yang belum pernah terjadi secara alami sebelumnya. Di daerah baru, siklus penularannya tidak lagi melibatkan kutu atau babi hutan (Gambar 1, siklus 3). Penyebaran virus pada babi domestik difasilitasi oleh aktivitas manusia. Pergerakan hewan karena perdagangan, penjualan daging yang terinfeksi, dan peternakan babi adalah faktor risiko utama dalam sistem ini. Siklus babi yang serupa, murni domestik, juga telah berkembang di Kaukasus mulai dari 2007 (EFSA, 2010a; 2015) ketika virus genotipe II pertama kali diperkenalkan di Georgia. Setelah itu, menyebar ke utara, terutama dari populasi babi domestik, bergerak dari negara-negara Kaukasia ke Federasi Rusia, Belarus, Ukraina dan kemudian ke negara-negara Eropa lainnya (Gogin et al., 2013; Gambar 2 dan 3). 

Akhirnya, langkah terbaru dalam evolusi siklus biologis ASFV dan penyebaran geografisnya terkait dengan pembentukan apa yang disebut "siklus habitat babi hutan" (Gambar 1, siklus 4) yang berkembang di Eropa utara dan timur. Misalnya, sejak 2014, penyebaran terjadi di negara-negara Baltik, Polandia, Ceko (Khomenko et al., 2013; EFSA, 2017), diikuti oleh Hongaria, Rumania, dan Belgia. Sistem inang-patogen-lingkungan baru ini muncul dan sekarang terus memperluas jangkauannya di Eropa (EFSA, 2017) yang difasilitasi oleh stabilitas dan ketahanan ASFV yang luar biasa di lingkungan dan bangkai hewan. Siklus ini ditandai dengan keberadaan virus yang terus-menerus pada populasi babi hutan yang terkena dampak, yang merupakan tantangan serius bagi sektor produksi babi dan otoritas pengelolaan satwa liar, serta pemburu. Dalam empat tahun terakhir, ASF telah menjadi endemik pada babi hutan di wilayah yang sangat luas (Gambar 3) dan skala masalahnya sekarang menjadi ancaman besar bagi sektor produksi babi Eropa (Gambar 2).

Foto 1.  Babi domestik yang berkeliaran bebas di Georgia makan di sebelah tempat sampah, yang menggambarkan salah satu mekanisme utama penyebaran penyakit pada babi domestic

 

Gambar 2. Kompleks faktor epidemiologi dan jalur transmisi yang terlibat dalam mempertahankan endemisitas dan memfasilitasi perluasan geografis ASFV di Eropa timur (siklus 3 dan 4, Gambar 1)

Gambar 3. Geografis terjadinya ASF

Karakteristik ASFV yang beredar di Eurasia ASF disebabkan oleh virus DNA yang tergolong famili Asfarviridae. Ini hanya mempengaruhi spesies yang termasuk dalam keluarga Suidae. Di Eropa, satu-satunya spesies yang rentan adalah babi domestik dan babi hutan. Mereka menunjukkan tanda-tanda klinis yang serupa dan memiliki tingkat kematian kasus yang serupa. Meskipun total 23 genotipe virus diketahui beredar di Afrika, hanya 2 di antaranya yang saat ini menyerang Eropa. Genotipe II menyebar secara luas di Eropa timur mulai tahun 2007, sedangkan Genotipe I hanya dilaporkan di Sardinia, Italia (Gabriel et al., 2011).

 

Baru-baru ini, ASFV genotipe II diperkenalkan dan tersebar di sebagian besar China, dan pada 2018 - 2019 rentang kemunculannya meluas ke Mongolia, Vietnam, Kamboja, dan, kemungkinan besar, negara-negara lain di kawasan itu. Virus Genotipe II yang sekarang beredar di Eropa dan Asia memiliki tingkat kematian kasus yang sangat tinggi di hampir semua babi yang terinfeksi, terlepas dari apakah babi tersebut liar atau domestik. Struktur genetik ASFV agak stabil dan dengan demikian penggunaan epidemiologi molekuler untuk melacak kembali asal virus masih terbatas penggunaannya.

Resistensi lingkungan

Resistensi lingkungan yang ekstrim dari patogen adalah kunci untuk memahami epidemiologi ASF dan mengembangkan langkah-langkah dan intervensi yang memadai untuk pengendaliannya, baik di sektor produksi babi dan dalam kondisi alami, ketika beredar di populasi babi hutan. Saat ini informasi yang tersedia tentang potensi matriks yang berbeda untuk memfasilitasi penyebaran virus disajikan dalam Kotak 1. Pada setiap populasi babi hutan yang terinfeksi ASF, pemburu dapat bertemu dan berinteraksi dengan lima kategori hewan yang peran epidemiologinya dalam menyebarkan penyakit berbeda. Kategori ini adalah: Rentan: setiap individu sehat yang belum pernah terinfeksi ASFV dan, dengan demikian, rentan terhadapnya. Hewan seperti itu biasanya merupakan bagian terbesar dari populasi. Jumlah hewan yang rentan berubah secara musiman karena reproduksi dan kematian sebagian besar karena perburuan, tetapi pemangsaan, kelaparan, dan penyakit juga dapat berkontribusi.

 

Inkubasi

Setiap individu yang terinfeksi tetapi belum menunjukkan tanda-tanda klinis penyakit yang terlihat. Hewan fase inkubasi dapat menyebarkan virus selama beberapa hari (biasanya satu) sebelum menunjukkan tanda-tanda penyakit yang jelas. Jumlah hewan fase inkubasi biasanya sangat kecil (biasanya kurang dari dua persen) dan tergantung pada fase invasi virus, musim dan faktor lainnya. Satu-satunya cara untuk mengetahui apakah babi hutan yang diburu sedang dalam fase inkubasi adalah dengan mengumpulkan sampel dan mengujinya di laboratorium; hewan positif harus dimusnahkan dengan aman. 

Babi Sakit

Babi hutan yang menunjukkan gejala klinis atau tampak sehat saat ditembak, tetapi dinyatakan positif virus. Dalam kondisi percobaan, babi hutan menunjukkan gejala klinis selama empat sampai sembilan hari sebelum mati (Nurmoja et al., 2017a); 90 hingga 95 persen hewan yang sakit mati (Pietschmann et al., 2015; Nurmoja et al., 2017a).

 

Tanda-tanda klinis tidak patognomonik, yang diwakili oleh salah satu perilaku abnormal yang mungkin (kurang lincah, gemetar kaki belakang, terbaring dll) yang hanya menunjukkan bahwa babi hutan sakit. Di kantong berburu, rata-rata prevalensi virus berkisar 0,5 % - 2,5 %; namun, menurut strategi pengambilan sampel lokal atau situasi epidemiologi tertentu, angkanya bisa lebih tinggi (misalnya, 13,7 % di Estonia selatan; Nurmoja et al., 2017b).

 

Proporsi sebenarnya dari hewan yang positif virus dalam populasi dapat kurang terwakili dalam kantong berburu. Hal ini terjadi karena hewan yang sakit menyimpang dari perilakunya yang dapat diprediksi, mengubah rutinitas sehari-hari, kehilangan nafsu makan, dan berpindah ke bagian wilayah yang tidak dapat diakses, yang semuanya membuat mereka tidak mudah diburu.

 

Hanya tes laboratorium yang dapat memverifikasi apakah babi hutan terinfeksi ASF, atau patogen lainnya, dan harus dimusnahkan. Hewan yang sakit juga memiliki kemungkinan tabrakan yang lebih tinggi dengan mobil dan lebih rentan terhadap pemangsaan. Setiap babi hutan yang terbunuh dalam kecelakaan lalu lintas di daerah yang terkena ASF atau berisiko, oleh karena itu, harus diuji ASF. Seropositif: hewan yang selamat dari penyakit dan mengembangkan antibodi terhadap ASFV. Antibodi dapat dideteksi sejak hari kesepuluh setelah infeksi (Nurmoja et al., 2017a). Di daerah yang terinfeksi, proporsi babi hutan seropositif dalam kantong berburu berkisar antara 0,5 % - 2 %; Namun, jumlah hewan seropositif berkorelasi dengan lamanya waktu persistensi ASFV di daerah tersebut.

 

Dengan demikian, peningkatan seroprevalensi mengungkapkan stabilitas endemik daripada penurunan mematikan virus. Antibodi ASF tidak menetralkan virus; sehingga hewan seropositif tetap rentan terhadap infeksi meskipun fenologi virus pada hewan tersebut tidak diketahui, seperti jumlah virus yang keluar atau lamanya masa infeksi. Tidak ada bukti bahwa hewan seropositif yang selamat dari infeksi ASFV genotipe I dan II menjadi penangkal penyebaran virus (Nurmoja et al., 2017a; Petrov et al., 2018).

 

Juga tidak ada bukti bahwa hewan-hewan ini dapat menyebarkan virus ke hewan yang rentan 50 - 96 hari setelah infeksi (Nurmoja et al., 2017a). Namun, virus ditemukan hidup di kelenjar getah bening hewan seropositif (EFSA, 2010a); oleh karena itu, babi tersebut harus dianggap sebagai individu yang positif virus dan dimusnahkan dengan aman ketika diburu dan dinyatakan positif ASFV.

 

Mati: Sebagian besar babi hutan yang terinfeksi AFSV mati (90 hingga 95 persen) dan tetap berada di lingkungan selama beberapa waktu yang merupakan sumber infeksi penting bagi babi lain. Penemuan bangkai oleh pemburu atau orang lain yang mengunjungi habitat babi hutan adalah cara paling sering mendeteksi penyakit di daerah bebas ASF. Setiap babi hutan yang mati harus dikeluarkan dari hutan dan dimusnahkan dengan aman, serta diuji keberadaan ASFV atau patogen lainnya. Meskipun dalam setiap populasi babi hutan selalu ada proporsi hewan yang mati secara alami (Keuling et al., 2013).

 

Dalam kasus ASF, jumlah bangkai meningkat secara substansial, sehingga menandakan serangan virus atau, lebih sering, epidemi yang sedang berlangsung. Di Eropa, deteksi bangkai terinfeksi ASF meningkat pada musim dingin dan akhir musim semi atau awal musim panas, sementara proporsi hewan mati yang terinfeksi (dan bangkai) memuncak dari Juli hingga Agustus. Pengamatan ini mencerminkan beberapa pola siklus penularan penyakit dan dinamika populasi, serta efek kumulatif dari faktor iklim dan musim pada dekomposisi bangkai dan kemungkinan deteksi mereka oleh manusia. Rute dan mekanisme infeksi yang terlibat Penularan horizontal langsung Kontak fisik yang biasa antara babi hutan dalam kelompok yang sama dan, kadang-kadang, dengan individu dari kelompok lain, menyediakan sarana yang cukup untuk menularkan virus antara individu yang terinfeksi dan individu yang rentan seperti yang terjadi pada banyak penyakit menular lainnya. hewan.

 

Penularan horizontal langsung memainkan peran yang sangat penting pada kepadatan babi hutan yang relatif tinggi seperti, misalnya, terjadi ketika virus baru masuk ke populasi bebas penyakit. Penularan tidak langsung lokal melalui lingkungan yang terkontaminasi Habitat populasi babi hutan yang terinfeksi dapat sangat terkontaminasi melalui sisa-sisa hewan yang telah mati karena infeksi (yaitu, seluruh bangkai atau bagiannya yang disebarkan oleh pemulung); bahan terinfeksi yang berasal dari perburuan hewan positif ASF (darah, daging, jeroan) yang tumpah atau dibuang langsung ke habitat dan ekskresi hewan sakit (urin, feses).

 

Mekanisme penularan ke lingkungan dapat kurang lebih efektif tergantung pada waktu dalam setahun, cuaca dan faktor lainnya.

a) Karkas yang terinfeksi: Penularan tidak langsung melalui bangkai babi hutan (atau babi domestik) yang terinfeksi dianggap memainkan peran penting dalam epidemiologi ASF. Bangkai yang terinfeksi memiliki kapasitas untuk mempertahankan virus hidup di habitat untuk jangka waktu yang lebih lama (berbulan-bulan) dibandingkan dengan ketekunannya dalam ekskresi, terutama selama musim dingin, sehingga membuat kepadatan populasi babi hutan dan tingkat kontak tidak relevan untuk pemeliharaan jangka panjang dari babi hutan. siklus transmisi ASF. Bangkai juga bisa menarik bagi hewan lain, terutama di musim panas, setelah mereka melewati tahap pertama dekomposisi. Bangkai ini menyediakan kondisi yang baik untuk pengembangan komunitas serangga invertebrata yang banyak.

 

b) Sisa-sisa hewan yang terinfeksi: Jeroan yang ditinggalkan oleh pemburu saat menguliti hewan yang terinfeksi di tempat berburu juga memainkan peran yang relevan dengan meningkatkan beban virus di lingkungan. Babi hutan rentan yang hidup di habitat yang terkontaminasi memiliki kemungkinan tinggi untuk terinfeksi virus.

c) Ekskresi: Virus yang diekskresikan dengan urin dan feses mencemari habitat babi hutan dan, selama periode yang menguntungkan seperti musim dingin ketika suhu rendah, virus yang terdapat dalam kotoran tersebut dapat ditularkan ke hewan yang rentan. Di dekat tempat makan babi hutan, pencemaran lingkungan bisa menjadi lebih penting.

 

Di musim dingin, yang diberi makanan tambahan secara teratur, babi hutan cenderung mengurangi wilayah jelajahnya dan berpindah hanya dalam jarak 200 - 300 meter dari titik makan. Kecenderungan ini, seiring dengan meningkatnya kemungkinan bertemu dengan individu lain yang dapat menginfeksi melalui kontak langsung, juga meningkatkan kemungkinan infeksi.

 

Penularan tidak langsung jarak jauh yang melibatkan manusia. Orang dapat menularkan virus dalam jarak yang jauh melalui daging yang terkontaminasi dan produk turunan lainnya seperti kulit, tengkorak, gading atau piala berburu lainnya. Terlepas dari apakah virus itu berasal dari babi domestik atau babi hutan, mekanisme ini menyediakan sarana, bahkan jika tidak disengaja, menyebarkan penyakit melalui jarak jauh melebihi mereka yang terlibat dengan mekanisme penularan yang dijelaskan di atas.

 

Pelepasan virus dengan kontaminasi bahan-bahan bawaan oleh manusia sangat berbahaya karena penyakit ini dapat menyebar di daerah yang paling tidak diharapkan, sangat jauh dari wabah yang diketahui pada babi domestik atau kasus pada babi hutan. Ada banyak kejadian, termasuk di Eropa, ketika penyebaran virus jarak jauh secara tidak langsung memicu kelompok infeksi baru yang terisolasi pada babi hutan (dan juga babi domestik), beberapa di antaranya sekarang telah berkembang menjadi wabah jangka panjang (lihat Gambar 3). Contoh terbaru dari peran transmisi jarak jauh tidak langsung dalam perluasan geografis penyakit adalah epidemi lokal ASF di Ceko (distrik Zlin), di Polandia (Warsawa), di Hongaria (Kabupaten Heves) dan yang terbaru serangan virus di Talle, Belgia.

 

Rantai penularan pada populasi babi hutan Setelah virus masuk ke populasi babi hutan bebas ASF, epidemi kemungkinan akan terjadi. Semakin efektif penyebaran virus, semakin cepat menyebabkan penurunan populasi babi hutan yang relatif cepat. Jika populasi yang terkena dampak, pada saat yang sama, diburu untuk tujuan sanitasi atau rekreasi, pengurangan jumlah babi hutan mungkin akan terlihat lebih cepat. Akibat penurunan populasi, jumlah kontak interspesifik juga menurun dan epidemi bergerak ke fase endemik (Gambar 5). Seringkali, di tingkat perburuan, virus menghilang dengan jelas tetapi kemunculannya kembali dalam beberapa bulan adalah kejadian umum.

 

Kemunculan kembali kemungkinan besar akan ditentukan oleh babi hutan yang bergerak di area yang terinfeksi dan terkait virus "tidak aktif" di bangkai babi hutan yang menular. Sementara virus cenderung tetap endemik di daerah yang sebelumnya terinfeksi (terutama karena bangkai yang terinfeksi), virus ini juga menyebar melalui kontak langsung ke kelompok babi hutan tetangga yang belum terpengaruh.

 

Oleh karena itu, siklus epidemiologi ASF pada babi hutan dicirikan oleh kombinasi persistensi endemik lokal dengan penyebaran geografis yang stabil (gelombang epidemi) secara simultan ke daerah-daerah bebas penyakit di sekitarnya. Perhitungan menunjukkan bahwa penyebaran geografis alami ASF pada populasi babi hutan dengan kepadatan khas Eropa utara dan timur terjadi pada kecepatan sekitar 1 hingga 3 kilometer per bulan yang mengakibatkan perluasan zona endemik 12 hingga 36 kilometer dalam setahun (EFSA , 2017 dan data Belgia).

 

Ada perbedaan yang dapat diamati antara daerah yang terinfeksi, yang mungkin ditentukan oleh kepadatan babi hutan lokal yang berbeda, waktu serangan, serta jenis intervensi dan kegiatan pengelolaan yang dilakukan. Dalam kerangka seperti itu, penularan virus langsung dari hewan ke hewan terjadi pada awal infeksi (selama epidemi), sedangkan setelah penurunan populasi babi hutan, cara penularan tidak langsung melalui bangkai yang menular dan/atau terkontaminasi. habitat menjadi lebih penting untuk pemeliharaan infeksi lokal (fase endemik). Intensifikasi penularan langsung mungkin juga terjadi secara episodik setelah musim reproduksi ketika ukuran populasi inang hampir dua kali lipat dan individu yang baru lahir (dari usia dua hingga enam bulan) menjelajahi habitat.

 

Perilaku ini meningkatkan kontak interspesifik, seperti halnya pengelompokan kembali atau agregasi kawanan ketika terjadi di ladang jagung dan sejenisnya. Dinamika ASF pada babi hutan juga telah dicirikan oleh episode sesekali penyebaran virus jarak jauh di luar jangkauan pergerakan normal babi hutan (lihat Rute dan mekanisme penularan). Meskipun beberapa gerakan jarak jauh yang sangat sesekali (misalnya, sekitar 100 kilometer dalam 6 bulan; Jerina et al., 2014), babi hutan umumnya merupakan spesies yang tidak banyak bergerak (Podgórski et al., 2013) dengan kelompok jelajah yang stabil jarang melebihi 50 kilometer persegi.

 

Kemungkinan pergerakan jarak jauh di mana hewan menular (menginkubasi ditambah fase penyakit) dapat menyebarkan virus akan berlangsung untuk waktu yang terbatas sekitar lima sampai tujuh hari (misalnya, laki-laki muda selama periode penyebaran atau laki-laki dewasa mengejar betina dalam panas ). Dalam seminggu, babi hutan (terutama ketika tidak terganggu dan sakit) sangat kecil kemungkinannya untuk melintasi jarak yang jauh. Oleh karena itu, serangan ASF jangka panjang paling jelas disebabkan oleh aktivitas manusia, meskipun sifatnya yang tidak disengaja atau ilegal (seringkali karena kurangnya kesadaran akan sumber virus dan mekanisme penularannya) membuat sulit untuk membuktikan hal ini secara epidemiologis yang memadai. Bukti pola epidemiologi yang dijelaskan di atas seringkali diperumit oleh faktor lain, termasuk peran aktivitas perburuan dalam penyebaran virus (misalnya, perburuan yang didorong, kehadiran manusia di lokasi pemberian makan, pembuangan jeroan yang terkontaminasi, keterlibatan fomites) atau adanya babi domestik yang terinfeksi secara lokal, seperti hewan liar hidup atau bangkai yang dibuang secara ilegal ke lingkungan, yang dapat bersentuhan dengan babi hutan.

Gambar 4. Siklus penularan endemik ASF

Gambar ini menunjukkan siklus penularan endemik ASF pada populasi babi hutan besar yang terus menerus dan mekanisme alami utama serta faktor-faktor yang memfasilitasi sirkulasi yang berkelanjutan sepanjang tahun dan penyebaran geografis yang progresif.

Catatan: Angka Romawi menunjukkan bulan dalam setahun

 

Dinamika ASF dan kepadatan populasi babi hutan Memahami hubungan antara ASFV dan kepadatan populasi babi hutan sangat penting karena upaya utama dalam mengendalikan infeksi didasarkan pada kepadatan populasi dan pengurangan ukuran. Sejarah alami penyakit menular (Burnet dan White, 1972) menyoroti hubungan kuantitatif antara agen penyakit menular dan populasi inang. Empat fase utama dari dinamika infeksi pada tingkat populasi diakui: pengenalan (atau serangan), invasi, epidemi dan persistensi endemik (Gambar 5). 

Fase Invasi: Ini adalah awal pengenalan virus ke dalam populasi babi hutan yang rentan dan bebas penyakit. Serangan dapat terjadi melalui penyebaran virus dari populasi babi hutan tetangga yang terinfeksi atau melalui pelepasan virus secara tidak sengaja dengan bahan yang terkontaminasi (seringkali dimediasi oleh manusia). Probabilitas terjadinya serangan tidak tergantung pada ukuran dan kepadatan populasi babi hutan setempat. Fase invasi: Ini adalah penyebaran awal virus yang berhasil pada populasi babi hutan yang rentan setelah serangan. Kemungkinan babi hutan yang terinfeksi akan menyebarkan virus tergantung pada ketersediaan inang yang rentan. Virus apa pun akan menyebar ketika sejumlah besar inang yang rentan tersedia. Sebaliknya, jika tidak ada inang yang rentan, virus akan punah, sehingga jumlah dan kepadatan inang yang tersedia akan menentukan hasil invasi (Gambar 6).

 

Gambar 5. Contoh hipotesis dari empat fase dinamika infeksi pada populasi babi hutan

Grafik ini menggambarkan empat fase melalui jumlah bangkai yang terdeteksi setiap minggu

Gambar 6. Empat kemungkinan fase infeksi ASF dan dua hasil yang berbeda dari serangan dalam populasi

Untuk infeksi yang dinamikanya bergantung pada kepadatan, dimungkinkan untuk memperkirakan jumlah minimum hewan rentan yang diperlukan untuk memicu invasi yang berhasil. Jumlah ini disebut kepadatan ambang batas host (Nt). Nt dapat didefinisikan sebagai kepadatan inang di mana individu yang terinfeksi gagal bertemu dengan individu yang rentan pada waktunya untuk menularkan infeksi (Anderson dan May, 1991; Lloyd-Smith et al., 2005). Penting untuk digarisbawahi bahwa nilai Nt terutama ditentukan oleh karakteristik virus. Penggunaan praktisnya terbatas pada penyebaran awal infeksi (yaitu, fase invasi) dan bukan pada situasi epidemi atau endemik (Deredec dan Courtchamp, 2003; Lloyd-Smith et al., 2005). Di antara metode lain untuk mengendalikan penyakit, seseorang mungkin mencoba membawa kepadatan populasi inang ke tingkat di mana serangan penyakit tidak akan dapat berkembang menjadi invasi dan akhirnya menjadi epidemi. Nt dapat dicapai melalui depopulasi atau eliminasi langsung semua kategori hewan, termasuk hewan yang rentan, terinfeksi dan kebal. Vaksinasi dan imunisasi juga merupakan cara untuk mengurangi jumlah individu yang rentan meskipun, tidak seperti depopulasi, ukuran dan kepadatan populasi inang akan tetap tidak terpengaruh. 

Dalam kasus ASF, saat ini tidak ada vaksin yang tersedia sehingga satu-satunya pilihan adalah pengurangan ukuran dan kepadatan populasi. Nilai semua parameter epidemiologi yang diperlukan untuk memperkirakan Nt biasanya diperoleh dari analisis data lapangan dari populasi babi hutan yang terinfeksi. Saat ini, data tersebut dikumpulkan dalam populasi di mana dua mekanisme transmisi campuran yang berbeda, seperti kontak langsung ditambah infeksi yang dimediasi karkas, terjadi bersamaan. Hal ini membuat estimasi matematis Nt hampir tidak mungkin atau sangat tidak tepat. Faktor pembatas lainnya untuk perhitungan nilai Nt yang akurat adalah tidak adanya estimasi yang dapat diandalkan mengenai ukuran populasi babi hutan untuk populasi yang terkena dampak. Saat ini mereka hanya tersedia untuk beberapa populasi yang diselidiki secara ad hoc, yang sebagian besar berada di luar rentang kejadian ASF.

 

Secara umum, data ukuran populasi babi hutan sangat buruk, diperoleh dengan menggunakan metodologi yang tidak standar dengan variabilitas kesalahan yang tidak diketahui dan karena itu terutama berguna untuk menggambarkan tren daripada kepadatan atau ukuran populasi yang sebenarnya. Penerapan praktis pendekatan Nt dibenarkan pada populasi babi hutan yang berisiko ASF sebagai tindakan pencegahan. Logika di balik penggunaan pendekatan manajemen populasi berorientasi Nt adalah bahwa bahkan jika serangan virus tidak dapat dicegah, keberhasilan penyebarannya lebih lanjut pada populasi dengan kepadatan di bawah Nt tidak akan mungkin terjadi karena jumlah babi hutan yang rentan tidak mencukupi. 

Fase epidemi: Fase ini mengikuti invasi yang berhasil. Kepadatan populasi inang di atas Nt sehingga virus dapat menyebar dan secara progresif menyerang populasi babi hutan setempat. Fase epidemi digambarkan oleh kurva epidemi yang khas, kemiringan dan lebarnya tergantung pada hubungan kuantitatif antara virus dan populasi inang. Pada kepadatan inang yang tinggi kurva epidemik curam dan sempit, sedangkan kurva epidemik datar dan lebih lebar pada kepadatan inang yang lebih rendah. Jumlah kontak antara hewan menular dan rentan mendorong bentuk kurva epidemi (Gambar 7, grafik kanan). 

Selama periode epidemi, kematian independen penyakit (DIM) memainkan peran penting dalam perkembangan penyakit dan dapat digunakan untuk memodulasi hasilnya. Karena sumber DIM yang paling umum pada babi hutan adalah perburuan, oleh karena itu, secara teoritis mungkin untuk mengubah perjalanan alami infeksi hanya dengan mengurangi jumlah dan akhirnya tingkat kontak antara babi hutan yang rentan dan yang menular. Efek utama perburuan adalah mempercepat evolusi epidemi menjadi situasi endemik, yang biasanya akan memakan waktu lebih lama tanpa DIM (Swinton et al., 2002; Choisy dan Rohani, 2006). Namun, dalam membentuk epidemi yang bertahan lebih lama, tingkat perekrutan individu baru yang rentan melalui reproduksi atau imigrasi memainkan peran penting dan harus diperhitungkan.

Gambar 7. Serangan ASF ke populasi babi hutan

Catatan Gambar 7: Ketika jumlah babi hutan di atas Nt virus menyebar; infeksi berkembang menjadi endemik ketika komunitas babi hutan yang terinfeksi berada di atas ukuran kritis. Dalam komunitas kecil yang terfragmentasi (<CCS) infeksi mati secara alami sementara di komunitas besar yang tidak terfragmentasi (>CCS) virus menjadi endemik.

 

Kegagalan untuk menjaga angka di bawah Nt didapat, sekali lagi, menghasilkan epidemi yang berulang. Mengelola ASF selama fase epidemi adalah tugas yang sulit. Pada awal epidemi, jumlah individu yang terinfeksi lebih tinggi daripada fase lainnya dan upaya depopulasi hampir tidak sesuai dengan tingkat penyebaran virus. Selama fase epidemi, probabilitas memiliki rantai sukses kasus ASF secara eksponensial ditentukan oleh jumlah individu menular (I) yang ada dalam waktu tertentu (t) menurut p = 1-(1/R0)It ( Lloyd-Smith et al., 2005) dimana R0 adalah jumlah infeksi sekunder yang ditentukan oleh setiap babi hutan yang terinfeksi (Anderson dan May, 1991); selama fase epidemi, kemungkinan pemberantasan infeksi hampir nol karena banyaknya individu yang menular.

 

Selain itu, karena kegiatan depopulasi tidak selektif terhadap hewan menular (yaitu, tidak semua hewan yang terinfeksi ditembak dan dikeluarkan dari tempat perburuan), mereka akan mati dan, sebagai bangkai yang terinfeksi, selanjutnya akan berkontribusi pada pemeliharaan virus di daerah tersebut. Baik teori maupun bukti lapangan menunjukkan bahwa intervensi apa pun selama fase epidemi kemungkinan besar akan meningkatkan mekanisme ketahanan populasi inang yang memfasilitasi persistensi infeksi (Swinton et al., 2002; Choisy dan Rohani, 2006).

 

Selain itu, hanya sebagian kecil bangkai (<10 persen) yang ditemukan dan dimusnahkan dengan aman di sebagian besar jenis habitat babi hutan (EFSA, 2015); dengan demikian, virus terdeteksi agak terlambat, dan biasanya selama periode epidemi setelah invasi berhasil. Dalam praktiknya, apa yang dianggap sebagai fase invasi (misalnya, deteksi pertama bangkai yang terinfeksi), pada kenyataannya, adalah permulaan, atau kadang-kadang bahkan puncak, epidemi diam dengan sejumlah besar bangkai yang terinfeksi sudah meluas. hadir di daerah. Namun, di daerah yang terinfeksi, jumlah dan waktu bangkai yang terdeteksi adalah satu-satunya alat yang tersedia untuk mengikuti seluruh proses penyebaran termasuk individuasi dari berbagai fase evolusi infeksi. Fase endemik: Setelah puncak epidemi, penyakit apa pun menjadi endemik atau menghilang.

 

Evolusi endemik tidak hanya bergantung pada kepadatan inang (seperti dijelaskan di atas untuk Nt), tetapi pada ketersediaan ukuran komunitas kritis inang (CCS). CCS didefinisikan sebagai ukuran populasi minimum, bukan kepadatan, dimana patogen memiliki kemungkinan 50 persen untuk menghilang secara spontan (Bailey, 1975; Nasell, 2005). Nilai CCS bervariasi untuk berbagai patogen dan spesies inang.

 

Dalam kasus ASF, ini terutama ditentukan oleh biologi babi hutan dan, khususnya, oleh karakteristik demografis utama populasinya. CCS yang lebih kecil akan mempertahankan epidemi ketika populasi inang memiliki pergantian yang tinggi, rentang hidup yang pendek, dan tingkat reproduksi yang tinggi (yang merupakan kasus babi hutan). Ukuran CCS tidak dapat diperkirakan dengan menggunakan rumus matematika tetapi hanya dapat diperoleh melalui simulasi komputer ad hoc (McCallum et al., 2001).

 

Selama fase endemik, populasi ASFV dan babi hutan mencapai keseimbangan. Melanggar keseimbangan ini melalui intervensi manajemen bisa menjadi cara untuk membuat populasi tersebut tidak cocok untuk transmisi virus berkelanjutan, sehingga memberantas ASF. Namun, beberapa faktor berkontribusi pada persistensi endemik infeksi, seperti ukuran sebenarnya dari populasi babi hutan, kontinuitas distribusinya, pergantian populasi, kesuburan dan, dengan demikian, tingkat perekrutan. Hingga saat ini, kontribusi relatif dari masing-masing faktor terhadap siklus penularan endemik ASF belum dievaluasi dengan baik.

 

Kontribusi yang kuat dari bangkai yang terinfeksi untuk pemeliharaan lokal dari siklus penyakit tambahan memperumit pemahaman tentang seluruh dinamika sistem host-patogen-lingkungan baru ini. Secara intuitif, dengan kemungkinan musim dingin virus yang berlebihan pada bangkai yang terinfeksi, pendekatan depopulasi sederhana yang ditujukan untuk mengurangi kepadatan populasi hewan kemungkinan besar akan gagal untuk memberantas penyakit tersebut. Pada kepadatan babi hutan yang cukup rendah (yang biasanya merupakan tujuan dari upaya depopulasi yang dilakukan selama fase epidemi), bangkai yang terinfeksi akan berperan sebagai reservoir epidemiologis utama ASFV.

 

Dalam hal ini, kepadatan babi hutan menjadi sangat penting dalam siklus. Idealnya, selama fase endemik, tekanan perburuan sementara bersama dengan pemindahan bangkai segera dapat meningkatkan kemungkinan pemberantasan virus. Namun, kegiatan ini sangat sulit untuk dikoordinasikan mengingat skala spasial yang terkena dampak besar (lihat Gambar 4). Berbagai data kuantitatif diperlukan untuk mengevaluasi kelayakan upaya tersebut. Data tersebut saat ini masih kurang, sehingga sulit untuk menerapkan langkah-langkah pengendalian penyakit yang praktis dengan tingkat akurasi dan efisiensi yang diperlukan untuk memastikan kemungkinan keberhasilan pemberantasan yang tinggi.

 

PESAN KUNCI

 

1. ASFV bertahan hidup di populasi babi hutan yang mendiami Eropa timur laut tanpa bantuan dari babi atau kutu domestik.

2. ASFV sangat tahan dalam bahan apapun dan suhu rendah meningkatkan kelangsungan hidupnya.

3. Infeksi menyebar melalui kontak langsung dan tidak langsung. Bangkai babi hutan yang terinfeksi memelihara virus hidup untuk waktu yang lama, terutama selama musim dingin, memungkinkan penularan tidak langsung ketika kontak dengan babi hutan yang rentan.

4. Karena peran epidemiologi yang dimainkan oleh bangkai, pengurangan mekanistik sederhana dari ukuran populasi babi hutan memiliki nilai tambahan jika bangkai tidak dipindahkan dan dibuang dengan aman; Terdapatnya bangkai yang terinfeksi memungkinkan virus bertahan bahkan jika populasi babi hutan yang terinfeksi dikelola dengan kepadatan yang sangat rendah, karena virus akan bertahan bahkan tanpa babi hutan.

 5. Perkiraan yang tidak tepat dari ukuran dan kepadatan populasi babi hutan bersama dengan kurangnya pengetahuan tentang parameter epidemiologi utama dari siklus penularan mencegah perkiraan ambang kepadatan yang mungkin dari infeksi memudar, dan ukuran kritis dari komunitas babi hutan diperlukan untuk memodulasi dinamika penyakit.

6. Setiap pendekatan depopulasi harus mempertimbangkan bahwa:

i. Fase pengenalan dapat dihindari hanya dengan intervensi dan tindakan pencegahan yang diterapkan pada populasi sumber dan tidak pernah pada populasi penerima.

ii. Invasi yang berhasil dapat dicegah atau diminimalkan dengan mengelola populasi babi hutan pada kepadatan serendah mungkin, tetapi hanya sebelum introduksi terjadi.

iii. Selama fase epidemi, kemungkinannya rendah (jika ada) untuk membasmi penyakit hanya karena tingginya jumlah babi hutan yang menular, sedangkan risiko untuk meningkatkan penyebaran virus secara geografis lebih tinggi.

iv. Selama fase endemik, infeksi memiliki kemungkinan tertentu untuk diberantas jika dan ketika populasi inang dikurangi sebanyak mungkin bersama dengan pembuangan bangkai di bawah langkah-langkah biosekuriti yang ketat.

v. Surveilans pasif berkelanjutan adalah alat utama untuk memahami evolusi penyakit (identifikasi fase, penyebaran geografis, dll.).

 

SUMBER

Vittorio Guberti and Sergei Khomenko. Epidemiology of African swine fever in wild boar populations. In : African swine fever in wild boar ecology and biosecurity.  Manual 22. FAO-OIE