Tinjauan komprehensif tentang klamidiosis pada unggas: penyakit zoonosis yang terabaikan

ABSTRAK

 

Klamidiosis pada unggas adalah salah satu penyakit yang terabaikan namun penting, dengan potensi zoonosis yang kritis. Chlamydia psittaci, agen penyebabnya, mempengaruhi sebagian besar kategori burung, ternak, hewan peliharaan, dan manusia. Penyakit ini memiliki banyak karakteristik yang tidak jelas dan dimensi epidemiologis yang menjadikannya unik di antara agen bakteri lainnya. Laporan terbaru mengenai penularan dari kuda ke manusia telah mengkhawatirkan otoritas kesehatan masyarakat dan menekankan pentingnya skrining rutin terhadap penyakit menular ini. Tingginya prevalensi infeksi spill-over pada kuda dikaitkan dengan kehilangan reproduksi. Spesies klamidia unggas yang lebih baru telah dilaporkan dalam beberapa tahun terakhir. Penyakit ini merupakan agen potensial dalam perang biologis dan menjadi bahaya pekerjaan terutama bagi petugas bea cukai yang menangani burung eksotis. Prevalensi penyakit pada burung liar, burung peliharaan, dan unggas menyebabkan kerugian ekonomi bagi industri unggas dan perdagangan burung peliharaan. Menariknya, ada spekulasi mengenai perdagangan burung ‘legal’ dan ‘ilegal’ yang mungkin menjadi sumber global dari beberapa strain patogen yang paling virulen ini. Angka kematian umumnya berkisar antara 5 hingga 40% pada kasus yang tidak diobati, tetapi dapat lebih tinggi pada kasus dengan koinfeksi. Gaya hidup intraseluler patogen ini membuat diagnosis lebih rumit dan juga terdapat kekurangan diagnostik yang akurat. Resistensi terhadap antibiotik hanya dilaporkan pada beberapa patogen dari keluarga Chlamydiaceae, tetapi skrining rutin mungkin dapat menilai situasi aktual pada semua patogen. Karena sifat patogen yang beragam, organisme ini memerlukan kemitraan One Health untuk memahami secara menyeluruh. Tinjauan ini berfokus pada aspek zoonosis klamidiosis unggas dengan wawasan baru tentang patogenesis, penularan, pengobatan, pencegahan, dan strategi pengendalian. Tinjauan ini juga memberikan pemahaman dasar dan epidemiologi kompleks klamidiosis unggas, serta menyoroti perlunya penelitian terkait perspektif One Health yang sedang berkembang.

 

PENDAHULUAN

 

Penyakit zoonosis yang terabaikan (NZD) merupakan tantangan berat bagi komunitas ilmiah karena biologi yang kompleks, penularan, dan kemampuannya untuk menyebabkan infeksi pada berbagai spesies inang. Klamidiosis pada unggas adalah salah satu dari NZD, dan para pecinta burung peliharaan harus menyadari bahwa penyakit ini dapat menyebabkan pneumonia atipikal yang berbahaya pada manusia (Komisi Eropa 2002). Patogen ini mampu menyebabkan infeksi spill-over dari burung ke manusia (Jenkins et al. 2018). Impor burung peliharaan eksotis memudahkan penyebaran klamidiosis unggas. Agen penyebab klamidiosis unggas adalah Chlamydia psittaci (juga dikenal sebagai Chlamydophila psittaci yang kemudian digabungkan kembali), dan infeksi pada manusia dikenal sebagai ornitosis/psitakosis/demam burung beo/klamidiosis. Istilah "ornitosis" diperkenalkan oleh Dr. Karl Friedrich Meyer (terkenal karena karyanya pada organisme Chlamydial) (Ramsay 2003). Burung (unggas, burung peliharaan, burung liar) adalah inang alami, tetapi hewan lain seperti sapi, kambing, domba, kuda, babi, rubah, dan anjing, termasuk manusia, juga dapat terinfeksi (Hogerwerf et al. 2020). Penyakit ini telah lama diakui sebagai ancaman serius terhadap kesehatan manusia dan penyakit antropozoonotik di seluruh dunia. Meskipun merupakan penyakit kuno yang dijelaskan pada tahun 1615 oleh Fra Bartolomeo (Belmas 1714), hingga kini belum ada teknik diagnostik yang akurat karena sifat patogen yang hidup di dalam sel. Kemajuan terbaru dalam studi genomik yang tidak bergantung pada kultur telah meningkatkan pengetahuan dan memperluas keragaman patogen ini. Saat ini, terdapat banyak laporan mengenai kasus-kasus baru dan tak terduga terkait klamidia yang dikaitkan dengan pneumonia yang didapat dari komunitas (CAP) di seluruh dunia, yang menekankan pentingnya kolaborasi multidisiplin 'One Health' untuk menangani patogen ini. Sekitar 1% dari CAP di seluruh dunia disebabkan oleh C. psittaci (Hogerwerf et al. 2017).

Psittakos (kata Yunani): burung beo.

Ornis (kata Yunani): ayam.

Chlamys (kata Yunani): mantel.

 

SEJARAH

 

Klamidiosis pada unggas memiliki sejarah panjang sejak abad ke-19 (1879), ketika Dr. Jakob Ritter, seorang dokter asal Swiss, pertama kali melaporkan psitakosis pada manusia. Ia menghubungkan epidemi penyakit pernapasan fatal pada manusia dengan kontak dengan burung beo dan pipit dalam sangkar (Ritter 1879). Nama 'Psitakosis' diberikan ketika infeksi mirip flu ditularkan dari burung ke manusia pada tahun 1893 (Morange 1895). Awalnya, penyakit ini diduga berasal dari virus. Pada tahun 1893, Edmond Nocard mengisolasi bakteri Gram-negatif dari sumsum tulang burung beo yang mati akibat psitakosis (Bacillus psittacosis). Kemudian, pada tahun 1929–1930, pandemi pertama psitakosis pada manusia terjadi di banyak negara di Eropa serta Amerika Utara dan Selatan (lebih dari 700 kasus manusia di seluruh dunia) akibat pengiriman burung beo Amazon Hijau dari Argentina, dan patogen pada manusia pertama kali diidentifikasi oleh Bedson et al. (1930). Levinthal, Coles, dan Lillie pada tahun 1930 menggambarkan benda-benda yang dapat disaring yang berukuran kecil, terdapat dalam sampel darah dan jaringan dari burung yang terinfeksi dan pasien manusia, dan benda tersebut kemudian dikenal sebagai badan 'Levinthal-Coles-Lillie' (L.C.L.) (Bedson et al. 1930; Meyer dan Eddie 1933). Samuel P. Bedson dan rekannya J.O.W. Bland, pada tahun 1932 untuk pertama kalinya mengenali dan menggambarkan siklus hidup intraseluler biphasic (badan awal dan badan elemen) dari psitakosis melalui percobaan pada tikus (Bedson dan Bland 1932). Pada tahun yang sama, kasus pertama psitakosis zoonosis yang ditularkan oleh ayam dilaporkan. Kemudian, selama periode 1931–1963, beberapa negara termasuk India melaporkan kejadian klamidiosis. Setelah penemuan mikroskop elektron pada tahun 1966, Chlamydiae diklasifikasikan sebagai bakteri karena memiliki DNA, RNA, ribosom, dan dinding sel yang serupa dengan bakteri Gram-negatif (Matsumoto dan Manire 1970; Harkinezhad et al. 2009). Teknik diagnostik molekuler kemudian dikembangkan setelah penemuan polymerase chain reaction (PCR). Berbagai wabah di seluruh dunia menarik banyak perhatian di kalangan peneliti. Beberapa tahun penelitian akhirnya mengarah pada karakterisasi dan deskripsi bakteri, Chlamydia psittaci. Saat ini, C. psittaci dianggap sebagai patogen klasik dengan endemisitas global. Selama dua dekade terakhir, banyak laporan di seluruh dunia mencatat adanya kelompok wabah kecil lokal atau kasus-kasus terisolasi (Ito et al. 2002; Berk et al. 2008; Gaede et al. 2008; Matsui et al. 2008; Sachse et al. 2015b; Arenas-Valls et al. 2017; Weygaerde et al. 2018).

 

ETIOLOGI, INANG, DAN TRANSMISI

 

Klasifikasi taksonomi keluarga Chlamydiaceae (ordo Chlamydiales, filum Chlamydiae) dengan lebih dari 15 spesies berbeda merupakan bakteri Gram-negatif kokus intraseluler obligat yang berbagi siklus hidup biphasic unik yang terkonservasi pada inang (Pospischil 2009; Cheong et al. 2019; Arnaud dan Van Wettere 2020). Semua spesies klamidia memengaruhi inang yang berbeda, namun patologi penyakitnya sangat mirip. Komunitas peneliti klamidia tidak secara luas menggunakan subdivisi genus menjadi Chlamydia dan Chlamydophila (berdasarkan rRNA 16S dan 23S) karena organisme dalam ordo Chlamydiales berbagi > 80% urutan gen berdasarkan analisis rRNA 16S dan 23S (Everett et al. 1999a). Genus tunggal Chlamydia diadopsi oleh Komite Internasional Sistematik Prokariota pada tahun 2010 (Greub 2010; Horn dan Class 2010; Sachse et al. 2015a). C. psittaci memiliki kromosom sirkular tunggal dengan ukuran genom 1,17 Mb, kandungan GC% 39,1%, 1026 gen, dan 973 protein (Grinblat-Huse et al. 2011). Dinding selnya terdiri dari lipopolisakarida, Major Outer Membrane Protein (MOMP), dan protein kaya sistein. Gen ompA, yang mengkode MOMP, memiliki empat wilayah variabel dan lima wilayah terkonservasi (Gambar 1). C. psittaci adalah agen penyebab utama dengan risiko zoonosis yang tinggi, dan terdapat spesies lain seperti C. avium, C. gallinacea, C. ibidis (takson Candidatus), C. buteonis yang diidentifikasi baru-baru ini, yang menunjukkan etiologi kompleks dari klamidiosis pada unggas (Tabel 1) (Vorimore et al. 2013; Sachse et al. 2014; Laroucau et al. 2019; Li et al. 2020). Spesies-spesies ini mungkin bukan yang terakhir dari spesies klamidia yang diidentifikasi pada burung. Banyak studi mendokumentasikan berbagai spesies Chlamydiaceae yang belum terklasifikasi, terutama dari burung laut (Isaksson et al. 2015), merpati, dan bebek (Zocevic et al. 2013). Analisis terhadap spesies yang baru diidentifikasi ini mungkin akan meningkatkan keragaman yang mungkin jauh lebih besar daripada yang dipahami saat ini (Mitura et al. 2014; Taylor-Brown dan Polkinghorne 2017). DNA C. gallinacea terdeteksi dalam sampel darah utuh, susu, feses, dan usapan vagina pada sapi perah dan sapi potong sehat di Tiongkok (Li et al. 2016). Studi ini menunjukkan kemungkinan penularan Chlamydia sp. dari burung ke ruminansia. C. gallinacea adalah patogen umum pada ayam dan memiliki jalur transmisi feses-oral dan vertikal di antara unggas (Guo et al. 2016; You et al. 2019; Ornelas-Eusebio et al. 2020) serta telah didokumentasikan memiliki potensi zoonosis (Li et al. 2017). Di Prancis, kejadian pneumonia atipikal pada pekerja rumah potong hewan bertepatan dengan isolasi C. gallinacea dari unggas domestik yang terinfeksi (Laroucau et al. 2009a). Sebaliknya, potensi zoonosis dari C. avium tidak diketahui. Urutan genom lengkap C. avium menunjukkan variasi dalam kandungan gen virulensi, dan studi genomik lebih lanjut diperlukan untuk menemukan wawasan baru tentang virulensi dan evolusi patogen ini (Floriano et al. 2020).

 

Ada lima tipe analisis utama yang membedakan spesies klamidia:

1.     Panjang penuh 16S dan 23S rRNA,

2.     Penghubung rrn (penghubung antar gen 16S-23S),

3.     Urutan tanda tangan gen ribosom 16S dan 23S (Everett et al. 1999b),

4.  Gen RNA RNase P (rnpB) yang mengkode kompleks ribonukleoprotein (Herrmann et al. 2000), dan

5.     Gen Outer membrane protein A (ompA).

 

Gambar 1. Struktur Antigenik C. psittaci

 

Tabel 1. Spesies Chlamydia yang Memiliki Burung sebagai Inang Utama

Spesies	Inang Utama
C. psittaci	Burung, mamalia
C. avium	Merpati, burung beo, kemungkinan burung liar
C. gallinacea	Ayam, kalkun, ayam mutiara, bebek, kemungkinan unggas lainnya
C. ibidis	Ibis Afrika Liar, Ibis Jambul
C. buteonis	Elang bahu merah, alap-alap

 

Pada tahun 1990-an, klasifikasi serotipe C. psittaci menggunakan antibodi monoklonal terhadap MOMP mengungkapkan adanya enam serotipe avian (A–F) dan dua serotipe mamalia (WC pada sapi dan M56 pada tikus air) yang memiliki spesifisitas inang yang berbeda. Berbagai serotipe telah diisolasi dari berbagai spesies burung seperti serotipe A pada burung psittacine, B dan C pada bebek dan angsa, D pada kalkun, E terutama pada merpati (juga pada spesies burung lain), dan F pada parkit dan kalkun. Serotipe A sering dilaporkan pada kasus zoonosis pada manusia (Andersen 1991; Vanrompay et al. 1993). Belakangan ini, klasifikasi genotip lebih sering digunakan karena kemudahan dan kecepatannya. C. psittaci awalnya memiliki beberapa genotipe klasik dengan spesifisitas inang yang relevan. Urutan genom yang mengkodekan protein membran luar (ompA) digunakan untuk mengklasifikasikan genotipe, yang diterapkan untuk mempelajari isolat dari burung yang terinfeksi dan isolat pada mamalia (Tabel 2) (Madani dan Peighambari 2013; Hogerwerf et al. 2020). Beberapa genotipe tambahan telah ditemukan pada burung psittacine dan burung liar kemudian. Semua genotipe yang teridentifikasi dianggap mampu menular ke manusia. Agen ini diklasifikasikan sebagai patogen Kategori B oleh CDC karena potensinya sebagai agen perang biologis, dan merupakan penyakit yang wajib dilaporkan baik pada manusia maupun burung (Rotz et al. 2002).

 

Tabel 2. Klasifikasi genotipe Chlamydia psittaci dan inang-inangnya

Genotipe (subgrup)	Inang Endemik	Inang Lainnya
A (A‐VS1, A‐6BC, A‐8455)	Burung psittacine (Psittacidae)	Kalkun, bebek, merpati, dan Passeriformes
B	Merpati (Columbiformes)	Ayam, kalkun, bebek, Psittacidae, dan Passeriformes
C	Burung air (Anseriformes), seperti bebek dan angsa	Ayam, bebek, dan merpati
D (D‐NJ1, D‐9 N)	Kalkun	Merpati, ayam
E, CAL‐10, MP, OR MN	Manusia	Kalkun, merpati, bebek, burung unta, dan rhea
F	Isolat psittacine VS225, prk Daruma, 84/2334 (110), dan 10,433‐MA	Peternakan kalkun Belgia
E/B (EB‐E30, EB‐859, EB‐KKCP)	Bebek	Burung beo, kalkun, dan merpati
M56	Wabah pada muskrat dan kelinci
WC	Wabah enteritis pada sapi

 

Bakteri memiliki siklus perkembangan biphasic (Gambar 2) selama 48–72 jam dengan empat bentuk morfologi yang berbeda, yaitu bentuk elementary body (EB), reticulate body (RB), intermediate body (IB), dan persistent aberrant body (AB). EB (ukuran: 0,2 µm) adalah bentuk infektif yang tidak dapat berkembang biak dan hadir secara ekstraseluler (Costerton et al. 1976). EB dapat bertahan di lingkungan selama berbulan-bulan karena kemampuannya untuk tahan terhadap pengeringan. RB (ukuran: 0,8 µm) adalah bentuk intraseluler yang rapuh dan tidak infektif, yang hadir dalam tahap reproduksi, dan juga dikenal sebagai bentuk awal. Selama transisi antara RB dan EB, secara morfologi, IB dapat terlihat dalam sel inang. RB akan mengalami persistensi dalam kondisi lingkungan yang tertekan dan disebut sebagai AB, di mana ia tetap viabel tetapi tidak infektif. Bentuk aberrant mengakumulasi kromosom, tetapi gen untuk pembelahan sel tidak lagi diekspresikan hingga faktor penyebab stres seperti antibiotik, kekurangan nutrisi, atau faktor imun – khususnya interferon-gamma (IFN-γ) – dihilangkan. Dikatakan bahwa sistem sekresi tipe III memainkan peran penting dalam interaksi inang-patogen.

 

Gambar 2. Siklus Hidup Chlamydia

 

Secara global, C. psittaci ditemukan pada lebih dari 500 spesies burung (termasuk 30 ordo) dari burung domestik, peliharaan, liar, dan burung yang hidup bebas (Kaleta dan Taday 2003; Knittler dan Sachse 2015). Isolasi bakteri ini berhasil dilakukan pada lebih dari 100 spesies burung. Infeksi ditemukan lebih tinggi pada burung merpati dan burung psittacine, dan bakteri ini juga dapat mempengaruhi 32 spesies mamalia. Spesies burung merupakan inang utama dan manusia berperan sebagai inang insidental/akidental untuk C. psittaci. Penularan trans-ovarian pada burung telah dilaporkan. Manusia terinfeksi melalui kontak langsung dengan bulu dan jaringan burung yang terinfeksi. Inhalasi merupakan rute penularan utama lainnya pada manusia, dengan kotoran infektif yang sudah mengering, pembuangan bangkai yang terinfeksi secara tidak tepat, janin yang terabaikan atau plasenta, serta sekresi atau debu dari bulu sebagai sumber infeksi. Pelepasan patogen secara berkala oleh pembawa merupakan reservoir penting bagi burung dan manusia. Infeksi pada manusia sebagian besar dilaporkan terjadi akibat kontak dengan burung psittacine, tetapi ada juga laporan ornithosis pada orang-orang yang bekerja di peternakan unggas dan rumah pemotongan hewan. Tingkat keparahan penyakit bervariasi dari yang tidak terlihat hingga fatal pada pasien yang tidak diobati (Vanrompay 2020).

 

PENYAKIT KLAMIDIOSIS UNGGAS PADA BURUNG DAN HEWAN

 

C. psittaci mampu menginfeksi semua spesies burung, tetapi rentang kerentanannya bervariasi. Spesies Chlamydia lainnya, seperti C. avium dan C. gallinacea, memiliki spesifikasi inang yang luas, sementara C. ibidis dan C. buteonis bersifat spesifik terhadap inang. Penyakit pada burung ditandai dengan infeksi saluran pernapasan, pencernaan, atau sistemik. Penyakit ini dapat memengaruhi burung liar dan domestik di seluruh dunia dalam bentuk akut, subakut, atau kronis. Di antara unggas, kalkun dan bebek lebih rentan dibandingkan ayam (Lin et al. 2019; Shivaprasad et al. 2015; Wang et al. 2018; Mattmann et al. 2019). Burung yang terinfeksi tidak selalu menunjukkan tanda-tanda penyakit, dan infeksi laten umum terjadi pada burung, di mana penyakit intermiten atau kronis dengan pelepasan berulang dapat terlihat. Beberapa strain bersifat tenang pada burung, dan infeksi terjadi dalam kondisi yang menguntungkan. Tingkat keparahan infeksi akan bergantung pada usia dan spesies burung; jenis strain klamidia juga berperan. Insiden penyakit sering terjadi akibat malnutrisi, kepadatan populasi yang tinggi, dan stres fisiologis. Pada burung, bakteri menginfeksi sel epitel mukosa dan makrofag di saluran pernapasan. Pada unggas domestik, infeksi menyebabkan baik kematian maupun morbiditas berdasarkan virulensi strain tersebut. Selain pada unggas, klamidiose dapat menyebabkan kerugian ekonomi yang serius dalam peternakan bebek dan kalkun. Produksi telur dapat menurun sebesar 10–20%. Perdagangan internasional burung peliharaan dapat terancam jika skrining PCR menunjukkan hasil positif C. psittaci, karena hasil tes harus negatif selama 12 bulan sebelum transportasi.

 

Burung dapat menularkan infeksi kepada keturunannya melalui regurgitasi, dan ini dapat menyebabkan bentuk klamidiose yang kronis. Isolasi patogen dari burung domestik seperti bebek dan burung peliharaan seperti burung beo menunjukkan bahwa mereka merupakan reservoir yang terabaikan dan dapat menjadi ancaman kesehatan masyarakat bagi produksi unggas skala besar. Tinjauan sistematis tentang penularan zoonosis klamidiose avian mengungkapkan bahwa lebih dari Psittaciformes, burung unggas lainnya seperti bebek, ayam, dan kalkun memiliki bukti yang lebih substansial sebagai sumber psittakosis manusia (Hogerwerf et al. 2020). Gejala pada burung peliharaan termasuk lethargy, nafsu makan yang menurun, bulu yang mengembang, keluarnya cairan dari mata atau hidung, diare dan/atau kotoran berwarna hijau hingga kuning-hijau, serta dalam identifikasi pasca-mortem, splenomegali dengan perdarahan subskapsular merupakan lesi khas, terutama pada burung psittacine. Gejala berbeda berdasarkan strain dan spesies inang dan dapat menyebabkan perikarditis, pneumonia, hepatitis, splenitis, dan/atau air sacculitis, kadang-kadang dengan hasil yang fatal. Dalam kondisi akut, tanda-tanda pernapasan atas, lethargy, dan tinja berwarna hijau akan terlihat, sedangkan dalam kondisi kronis, burung yang sakit dan tidak sehat dengan bulu yang buruk akan terlihat (Gambar 3). Dikatakan bahwa bakteri mungkin menggunakan monosit darah atau makrofag sebagai pengantar untuk menyebar dalam tubuh inang.

 

Gambar 3. Gejala dan tanda klinis pada burung

 

Prevalensi organisme klamidia pada burung liar telah dilaporkan dari Polandia dengan tingkat positif C. psittaci yang tinggi (Krawiec et al. 2015). Banyak penelitian menunjukkan kemungkinan satwa liar sebagai reservoir untuk zoonosis klamidia. C. psittaci telah diisolasi dari ternak yang secara klinis normal seperti sapi, kambing, domba, babi, dan rodensia, yang menunjukkan pentingnya mereka sebagai reservoir dan sumber penularan (Radomski et al. 2016; Li et al. 2016; Taylor-Brown dan Polkinghorne 2017). Pneumonitis feline yang disebabkan oleh C. psittaci juga telah dilaporkan. Reaksi rantai polimerase (PCR) yang menargetkan 16S rRNA dengan analisis kurva leleh resolusi tinggi (HRM) mengungkapkan agen klamidia baru dan keberadaan C. psittaci pada buaya (Robertson et al. 2010) dan laporan lainnya pada koala, serta katak bertelapak Afrika (Vanrompay et al. 1995). Penularan infeksi dari hewan domestik non-burung kepada manusia hingga saat ini belum terbukti. Spesies klamidia seperti C. abortus, C. pneumoniae, dan C. pecorium yang mempengaruhi mamalia belum dilaporkan dari unggas.

 

CHLAMYDIOSIS AVIAN PADA MANUSIA

 

Kejadian ornitosis pada manusia tergantung pada beberapa faktor, seperti intensitas paparan, faktor mikroba, dan jalur penularan (Rybarczyk et al. 2020). Kelompok berisiko tinggi termasuk orang-orang yang bekerja di pabrik pengolahan unggas, karyawan toko hewan peliharaan, dokter hewan, dan pemilik burung yang memiliki burung peliharaan yang terinfeksi. Banyak infeksi zoonosis dilaporkan berasal dari Psittaciformes (Feng et al. 2016). Manusia merupakan inang insidental dan mati akhir. Penyakit pada manusia disebabkan oleh tiga mode penularan penting: 1) inhalasi, 2) kontak langsung (kontak mulut ke paruh) dan penanganan bulu, 3) luka gigitan (Harkinezhad et al. 2009). Menurut CDC, periode inkubasi adalah 5–14 hari dan dapat lebih lama pada manusia. Pada manusia, klamidiosis tidak hanya menyerang saluran reproduksi tetapi juga saluran pernapasan, menyebabkan pneumonia interstitial. Studi pada pasien trakhoma menunjukkan keberadaan C. psittaci, baik sendiri maupun dalam kombinasi dengan C. trachomatis (Dean et al. 2013). Gejala pada manusia meliputi demam, menggigil, sakit kepala, nyeri otot, dan malaise dengan atau tanpa gejala pernapasan. Organ lain juga dapat terpengaruh dan dapat menyebabkan endokarditis, miokarditis, hepatitis, arthritis, konjungtivitis, dan ensefalitis (Gambar 4).

 

Gambar 4. Manifestasi klinis pada manusia

 

Prevalensi infeksi ornithosis pada manusia di seluruh dunia rendah. Sebuah penelitian yang dilakukan di Jerman berdasarkan analisis PCR waktu nyata mendeteksi persentase pasien yang positif terinfeksi C. psittaci (2,1%) lebih tinggi dibandingkan C. pneumoniae (1,4%) (Dumke et al., 2015). Infeksi manusia dari burung liar belum banyak didokumentasikan. Bukti-bukti menunjukkan bahwa kontak langsung dengan pemberi makan burung liar atau kotoran yang terkontaminasi, serta kontak lingkungan tidak langsung dengan kotoran psittacine merupakan faktor risiko zoonotik utama untuk terjadinya infeksi (Rehn et al. 2013; Branley et al. 2016; Burnard dan Polkinghorne 2016). Orang-orang yang mengalami pneumonia dan memiliki riwayat kontak terbaru dengan burung yang sakit atau mati yang dicurigai terinfeksi klamidia harus selalu dicurigai mengalami psittakosis. Penularan dari manusia ke manusia juga dapat terjadi, tetapi sangat jarang, kecuali dalam wabah yang dilaporkan secara sporadis (CDC 2000; McGuigan et al. 2012; Wallensten et al. 2014).

 

BURUNG + KUDA = ORNITOSIS PADA MANUSIA

 

Psittacosis zoonotik yang berasal dari burung biasanya kurang terdiagnosis (Polkinghorne et al. 2020). Klamidiosis pada kuda dapat menghasilkan berbagai kondisi seperti bronkopneumonia yang disertai aborsi pada induk betina, hepatitis, kasus fatal ensefalomielitis, dan poliartritis pada anak kuda (Reinhold 2013). Penularan C. psittaci dari burung ke kuda telah didokumentasikan, dan aborsi pada induk betina adalah tanda yang paling umum dilaporkan (Szeredi et al. 2005; Gough et al. 2020). Selain itu, penularan C. psittaci dari kuda ke manusia belum sepenuhnya dipahami. Belakangan ditemukan bahwa C. psittaci dapat ditularkan dari kuda ke manusia, seperti yang dilaporkan pada tahun 2014 di New South Wales, Australia, selama wabah penyakit pernapasan pada mahasiswa kedokteran hewan yang menangani membran janin induk kuda yang melahirkan anak prematur. Penyelidikan epidemiologi molekuler yang mendetail menunjukkan bahwa infeksi C. psittaci terjadi dari induk betina ke manusia dengan strain yang termasuk dalam kelompok paling patogen dari klade 6BC C. psittaci (Gambar 5) (Polkinghorne dan Greub 2017; Chan et al. 2017; Jenkins et al. 2018). Bukti infeksi lintas spesies ini memperkuat kemungkinan kontaminasi lingkungan dengan feses burung dan penularan mamalia ke mamalia dari C. psittaci serta menunjukkan risiko zoonosis baru dari patogen klamidia ini. Apakah masalah ini hanya terjadi di beberapa negara atau merupakan isu global perlu diidentifikasi. Mekanisme penularan yang tepat masih belum jelas, C. psittaci dapat berkembang menjadi infeksi yang stabil pada kuda atau hanya akibat dari 'spill-over' sporadis dari inang alami (Jelocnik et al. 2018). Pengawasan rutin kesehatan kuda terhadap C. psittaci dapat membantu memahami pentingnya patogen ini pada kuda. Diagnosis serologis adalah cara yang paling praktis dan mudah untuk melakukannya; namun, metode ini kurang dihargai dalam chlamydiales karena adanya reaksi silang yang kuat dengan organisme lain. Risiko zoonosis terkait infeksi C. psittaci pada kuda harus dipertimbangkan dalam diagnosis banding infeksi pernapasan dalam kedokteran manusia.

 

Gambar 5. Hubungan filogenetik C. psittaci berdasarkan urutan gen MOMP

 

KEKEBALAN TERHADAP KLAMIDIA

 

Sistem kekebalan bawaan adalah pengatur kunci penting dalam pengendalian infeksi klamidia. Neutrofil merupakan garis pertahanan pertama dan menggunakan oksigen reaktif antara lain serta beberapa enzim untuk mengeliminasi infeksi. Selain itu, sel dendritik dan sel T yang diaktifkan juga terlibat dalam respons imun yang efektif. Sistem imun yang dimediasi komplemen juga diaktifkan secara efektif melawan badan elementer (Fedorko et al. 1987). Utamanya, sel dendritik berperan dalam memicu sistem kekebalan bawaan dan adaptif (Engering et al. 2002). Sitokin seperti IL-12, IFN-γ, dan TNF disekresikan dari berbagai sel imun yang secara efektif membantu memberantas infeksi klamidia. Bakteri ini telah berevolusi untuk menghindari respons kekebalan inang. Selain itu, sitokin dari makrofag mengalami penurunan selama infeksi awal, dan mekanisme penghindaran kekebalan yang tepat belum sepenuhnya dipahami. Selain itu, peningkatan replikasi, stabilisasi inklusi, pemrosesan protein, dan gen chaperone molekuler penting untuk pembentukan dan penyebaran infeksi yang berhasil. Pembunuhan yang dimediasi autophagy juga terhambat dengan mencegah fusi lisosom ke autofagosom (Braukmann et al. 2012). Terbukti pula bahwa organisme ini memiliki resistansi antibakteri yang tinggi selain mekanisme penghindaran kekebalan. Untuk mengatasi masalah ini, banyak peneliti telah mengembangkan vaksin berbasis sel T yang memberikan kekebalan seluler jangka panjang yang efektif dan respons sel T memori untuk mengatasi kegagalan kekebalan humoral (Karunakaran et al. 2015).

 

DIMENSI EPIDEMIOLOGIS BARU

 

Sebagian besar negara biasanya melaporkan hanya sejumlah kecil kasus, tetapi para ahli percaya bahwa penyakit ini kemungkinan kurang dilaporkan dan kurang terdiagnosis. Persistensi klamidia pada inang dalam jangka waktu yang lama sebagai infeksi asimtomatik merupakan masalah utama bagi kurangnya pelaporan. Ada beberapa alasan yang dihipotesiskan untuk infeksi persisten ini, seperti respons terhadap stres dan ekspresi gen tertentu dari organisme tersebut. Namun, konsep keseluruhan tentang tahap persistensi masih belum dipahami dengan jelas. Isolasi bakteri dari tungau sarang dan kutu burung menunjukkan kemungkinan peran mereka dalam penularan mekanis (Eddie et al. 1962; Circella et al. 2011). Saluran usus pada beberapa spesies tampaknya menjadi habitat alami bagi klamidia. Jarang sekali, burung tampak sehat namun mengeluarkan bakteri dalam kotorannya. Burung muda cenderung lebih rentan daripada burung yang lebih tua. Pada kalkun, genotipe D menyebabkan wabah pernapasan yang parah dan tingkat kematian yang tinggi. Sejumlah besar wabah pada bebek dilaporkan dari Tiongkok dan Eropa (Yin et al. 2013, 2015; Vorimore et al. 2015). Hal ini bisa disebabkan oleh penanganan bebek atau adanya strain yang virulen. Infeksi bersamaan atau stres meningkatkan keparahan penyakit. Pada tahun 2013, terjadi wabah psittacosis pada sekelompok 15 wanita berusia antara 42 hingga 67 tahun yang terlibat dalam aktivitas pemotongan usus ayam di Prancis, yang menyebabkan eutanasia terhadap semua burung (Laroucau et al. 2015). Bakteri ini diidentifikasi dalam kondisi tumor seperti limfoma OAML (limfoid mukosa terkait jaringan) dengan prevalensi tinggi baik pada jaringan tumor maupun sel darah mononuklear perifer (Collina et al. 2012). C. psittaci tampaknya hadir sebagai organisme yang hidup dalam tumor limfoma dan memiliki lokasi yang disukai di jaringan yang terpapar patogen. Chlamydia spp. diketahui dapat menghambat proses apoptosis dan juga memiliki sifat mitogenik (Elwell et al. 2016). Infeksi C. psittaci dan keberadaan limfoma MALT memiliki korelasi yang kuat. Keberadaan kedua infeksi ini dilaporkan di Jerman (sekitar 47%), Pantai Timur AS (sekitar 35%), dan Belanda (sekitar 29%) (Chanudet et al. 2006).

 

Analisis komprehensif dan sistematis tentang prevalensi C. psittaci dalam spesimen Limfoma Adneksa Oksular mengungkapkan variabilitas yang tinggi di berbagai negara dengan prevalensi lebih tinggi di Italia dan Korea Selatan, dan dikaitkan dengan histotipe MALT (Travaglino et al. 2020). Laporan terbaru tentang isolasi strain C. abortus avian dari Eurasian Teal dan konfirmasi berbasis reaksi rantai polimerase (PCR) pada unggas liar Polandia menunjukkan bahwa burung sebagai pembawa potensial patogen zoonotik ini (Szymańska-Czerwińska et al. 2017a, b; Zaręba-Marchewka et al. 2019). Namun, asal geografis, infektivitas, dan patogenisitasnya masih perlu dieksplorasi. Selain itu, Chlamydia buteonis diidentifikasi kembali melalui pengurutan genom lengkap pada elang ekor merah, yang merupakan perantara antara C. abortus dan C. psittaci (Laroucau et al. 2019). Para ilmuwan menghipotesiskan kemunculan spesies baru yang mungkin merupakan hasil dari peristiwa rekombinasi dari burung pemangsa atau pemulung lainnya. Studi tentang C. psittaci pada hewan domestik non-unggas dan satwa liar masih sedikit dan menunjukkan adanya infeksi campuran dengan spesies Chlamydial lainnya (Gambar 6). Temuan epidemiologis berspekulasi bahwa transfer patogen ke spesies non-unggas seperti sapi membuatnya kurang atau tidak virulen, dan beberapa studi menunjukkan bahwa hal ini mungkin disebabkan oleh dosis infeksius yang lebih rendah. Koinfeksi C. psittaci dengan patogen lain seperti influenza burung akan memicu infeksi dengan merusak makrofag (Chu et al. 2020).

 

Gambar 6.  Kemungkinan rute penularan Chlamydia psittaci

 

PENTINGNYA ASPEK PEKERJAAN

 

Psittacosis adalah bahaya kesehatan kerja bagi banyak orang yang pekerjaannya melibatkan kontak dengan burung. Kelompok ini terutama mencakup penggemar burung, pemilik merpati balap, penggemar merpati, pekerja produksi unggas, karyawan laboratorium diagnostik, peternak burung domestik, karyawan toko hewan peliharaan, pekerja pemrosesan unggas, karyawan klinik hewan, petugas inspeksi kesehatan masyarakat, karyawan fasilitas karantina, serta pedagang burung eksotik dan burung lainnya (Canadian Centre for Occupational Health & Safety 2020). Laporan tentang paparan pekerjaan berisiko tinggi terutama dilaporkan pada penggemar burung dan pekerja industri unggas, namun pentingnya tidak sepopuler influenza unggas. Beberapa wabah di "pabrik pemrosesan unggas" (PPP) telah dijelaskan di masa lalu dan dalam literatur terbaru (Yung dan Grayson 1988; Newman et al. 1992; Andersen dan Vanrompay 2003; Verminnen et al. 2006; Laroucau et al. 2009b; Dickx et al. 2010). Sebagian besar infeksi tidak menunjukkan gejala pada manusia, dan wabah terjadi secara sporadis, tetapi ada kemungkinan yang signifikan untuk morbiditas dan mortalitas. Oleh karena itu, identifikasi menyeluruh terhadap pekerja yang berisiko sangat diperlukan.

 

PERSPEKTIF DI INDIA

 

Di India, sejak tahun 1970-an, studi seroepidemiologis telah dilakukan baik di wilayah selatan maupun utara (khususnya dari Himachal Pradesh). Masih terdapat kurangnya studi di tingkat strain yang belum dapat memberikan gambaran yang tepat mengenai infeksi C. psittaci di India. Pada ternak, C. psittaci berkontribusi terhadap sekitar 30,9% kasus aborsi pada domba tetapi relatif lebih rendah pada kambing (16,3%). Namun, keterkaitan organisme klamidia dengan infeksi saluran pernapasan dilaporkan sebesar 18,5% pada kambing dan 12,1% pada domba. Laporan mendukung peran penting yang dimainkan oleh C. psittaci baik pada infeksi saluran pernapasan maupun reproduksi pada domba (Lenzko et al. 2011) dan sapi (Reinhold et al. 2011). Bhardwaj et al. (2017) melakukan penelitian dan melaporkan bahwa hanya beberapa strain C. psittaci yang beredar di wilayah Himachal Pradesh dan selain masalah pernapasan, C. psittaci juga menyebabkan masalah reproduksi pada populasi ternak. Tes serologi yang dilakukan dengan antigen yang dikembangkan dari strain lokal C. psittaci menyimpulkan bahwa infeksi klamidia adalah endemik di antara ruminansia di lima negara bagian (Himachal Pradesh, Punjab, Andhra Pradesh, Maharashtra, Jammu dan Kashmir) di India, yang mungkin menjadi salah satu penyebab pneumonia, aborsi, artritis, enteritis, dan berbagai hasil klinis lainnya (Chahota et al. 2015). Menariknya, C. psittaci telah diisolasi dari keluarga cervidae dalam sampel jaringan dan feses di wilayah Himalaya Barat Laut (Rattan et al. 2005). Studi prevalensi berdasarkan uji serologis C. psittaci pada bagal dan kuda di wilayah Himachal Pradesh menunjukkan prevalensi masing-masing sebesar 23,80% dan 16,66% (Kumar et al. 2007). Di wilayah yang sama, dilakukan upaya untuk mengetahui prevalensi C. psittaci pada burung liar seperti merpati, burung nuri, gagak, burung gereja, merpati, burung jalak India, dan bulbul. Burung-burung ini biasanya makan di dalam dan di sekitar peternakan unggas dan ada peluang tinggi untuk penularan infeksi klamidiosis dari burung liar yang menjadi pembawa atau sakit klinis kepada unggas ternak. Dalam penelitian tersebut, dilaporkan bahwa total 16 isolat dari isi usus/usapan feses (9/16) dan organ viseral gabungan (7/16) telah diisolasi, dari burung nuri (26,31%), gagak (18,18%), dan merpati (16,36%) (Chahota et al. 1997).

 

DIAGNOSIS

 

Dua metode digunakan untuk diagnosis penyakit apa pun: metode pertama adalah deteksi antigen dan yang kedua adalah deteksi antibodi (Gambar 7). Semakin tinggi beban organisme infektif yang dikombinasikan dengan sifat akut penyakit membantu meningkatkan peluang diagnosis penyakit (Sachse et al. 2009a, b). Pendekatan diagnostik standar untuk spesies klamidia jarang dilakukan karena jangkauan inangnya yang luas, mempengaruhi banyak jaringan/organ, dan hasil penyakit yang rumit. Selain itu, gaya hidup intraseluler Chlamydiae memiliki implikasi besar dalam diagnosis, karena tidak dapat tumbuh di atas pelat agar dan memerlukan kultur sel untuk isolasi. Pada burung hidup, klamidiosis biasanya didiagnosis dengan mengisolasi C. psittaci dari feses, usapan kloaka, usapan faring atau hidung, eksudat peritoneal, atau kerokan konjungtiva. Pengecatan sitologis seperti Giemsa, Gimenez, Gimenez yang dimodifikasi, Ziehl–Neelsen, dan Macchiavello pada apusan dari eksudat, cetakan jaringan, dan persiapan histologis akan mengidentifikasi tubuh infeksius (Campbell 2015), tetapi tidak satu pun dari pengecatan tersebut yang dapat mendeteksi klamidia secara spesifik sehingga kehilangan popularitasnya. Imunofluoresensi dan pengecatan imunohistokimia untuk identifikasi organisme klamidia pada apusan dan bagian biasanya dilakukan dengan kit yang tersedia secara komersial. C. psittaci diisolasi dalam telur berembrio, hewan laboratorium, atau kultur sel monyet hijau Afrika (Vero), monyet hijau kerbau (BGM), McCoy, atau sel L.

 

Gambar 7. Berbagai prosedur diagnostik yang tersedia untuk klamidiosis pada unggas

 

Isolasi organisme tidak lagi direkomendasikan untuk diagnosis karena potensi bahaya bagi personel laboratorium, yang memakan waktu, dan melelahkan. Identifikasi materi genetik bakteri melalui tes amplifikasi asam nukleat (NAAT) sangat direkomendasikan karena diagnosis yang cepat, sensitif, dan spesifik. Teknik yang digunakan meliputi reaksi berantai polimerase (PCR) konvensional dan real-time, deteksi berbasis DNA mikroarray, dan pengurutan DNA. Kuantifikasi bakteri berdasarkan metode kultur sel standar cukup melelahkan, dan sekarang metode alternatif PCR kuantitatif dengan transfer energi resonansi fluoresensi (FRET) yang menggunakan Light Cycler® telah dikembangkan dan menunjukkan sensitivitas serta akurasi 15 kali lebih tinggi (Huang et al. 2001). Diagnosis serologis mencakup metode seperti aglutinasi badan elementary, ELISA antibodi (mendeteksi IgA, IgG, IgM), fiksasi komplemen yang dimodifikasi, imunofluoresensi langsung dan tidak langsung. Infeksi baru dapat ditentukan melalui tes aglutinasi badan elementary, yang mendeteksi IgM. Dibandingkan dengan metode aglutinasi, metode fiksasi komplemen lebih sensitif. ELISA sangat sensitif ketika digunakan dengan protein dan peptida rekombinan sebagai target antigen (Verminnen et al. 2006; Sachse et al. 2009a, b). Titer antibodi yang tinggi dapat bertahan setelah pengobatan dan menyulitkan evaluasi tes selanjutnya (OIE 2018). Pengembangan antibodi monoklonal (MAbs) terhadap epitop spesifik MOMP merupakan alat yang luar biasa untuk diagnosis klamidial yang spesifik untuk spesies, genus, atau serovar. Pada nekropsi pada burung, lesi post mortem yang terlihat seperti splenomegali, hepatomegali, perubahan kantung udara, dan perikarditis fibrinus akan teramati, tetapi tidak patognomonik (Borel et al. 2018). Lesi biasanya tidak ada pada infeksi laten.

 

Tidak ada tes 'standar emas' untuk mengidentifikasi infeksi baru pada manusia. Biasanya, diagnosis laboratorium melibatkan penggunaan mikroimunofluoresensi (MIF), CFT, dan PCR. Sebelumnya, pengujian serum pasangan untuk antibodi Chlamydia melalui CFT biasanya dilakukan, tetapi ditemukan seronegatif pada pasien yang dirawat di rumah sakit. Identifikasi infeksi secara cepat pada manusia dimungkinkan melalui PCR dan dapat mengidentifikasi sumber melalui genotipisasi, tetapi memiliki kelemahan sensitivitas yang tinggi hanya pada fase akut. Dalam skema praktis, kombinasi tes serologis dan tes deteksi antigen seperti PCR diperlukan untuk mengonfirmasi klamidiosis. Menurut data yang tersedia dari CDC AS, tingkat kematian psittacosis akan <1% jika didiagnosis lebih awal dan diobati dengan benar (CDC 2020). Secara genetik, gen yang bervariasi (omp2 dan ompA), gen yang dilestarikan (16S rRNA, 23S rRNA), dan beberapa target lain, seperti transferase KDO, chaperonin GroEL, dan ompB, digunakan untuk menganalisis variasi spesies/strain dalam studi lapangan dan deteksi Chlamydiae (Bhardwaj et al. 2017).

 

PENGOBATAN

 

Organisme klamidia sensitif terhadap berbagai antibiotik seperti kuinolon, tetrasiklin, dan makrolid, tetapi antibiotik ini tidak bersifat bakterisidal (Tabel 3). Oleh karena itu, diperlukan waktu yang lama untuk mempertahankan antibiotik agar dapat menghilangkan patogen dari tubuh, dan respons imun yang efektif juga membantu untuk penyembuhan total (Rodolakis dan Mohamad 2010). Pengobatan untuk klamidiosis pada unggas biasanya dilakukan dengan tetrasiklin (misalnya, Doksisiklin) atau fluoroquinolon (misalnya, enrofloxacin) baik melalui rute oral (air minum/pakan) atau parenteral (intraotot/subkutan) (Bommana dan Polkinghorne 2019). Obat pilihan untuk pengobatan klamidiosis adalah klortetrasiklin dan doksisiklin, untuk menghilangkan penyakit klinis dan pengeluaran feses. Klortetrasiklin dan doksisiklin efektif terhadap organisme yang sedang berkembang biak. Burung yang terinfeksi harus mendapatkan antibiotik dalam bentuk mash yang dimasak atau pakan pelet secara terus-menerus selama setidaknya 45 hari, kecuali pada burung betet (budgerigars atau parakeets), di mana 30 hari pengobatan dapat efektif, tetapi dapat menyebabkan konsentrasi plasma subterapeutik (Vanrompay et al. 1995). Studi terbaru menunjukkan efektivitas pengobatan selama 21–30 hari tetapi merekomendasikan pengujian ulang dengan PCR setelah 2–4 minggu pengobatan. Untuk infeksi persisten, model eksperimental menyarankan penggunaan tetrasiklin atau rifampisin untuk pemulihan yang efektif. Residu oksitetrasiklin dan doksisiklin bertahan dalam telur ayam bertelur selama 9 dan 26 hari, masing-masing, setelah 7 hari pemberian pada dosis 0,5 g/L. Resistensi terhadap antibiotik oleh C. psittaci belum dilaporkan, tetapi beberapa studi in vivo menunjukkan kemungkinan strain yang resisten terhadap obat (Prohl et al. 2015). Dalam keluarga Chlamydiae, C. suis (yang baru-baru ini diidentifikasi sebagai patogen zoonosis) adalah satu-satunya bakteri yang menunjukkan resistensi antibiotik homotipik terhadap tetrasiklin yang diberikan oleh gen resistensi yang diperoleh (tetA) melalui transfer gen horizontal (Joseph et al. 2016; Seth-Smith et al. 2017; Marti et al. 2018; Unterweger et al. 2020). Masuknya keadaan persisten oleh bakteri dapat terjadi dengan pengobatan infeksi menggunakan Penisilin G, azitromisin, yang menyebabkan infeksi kronis dan kegagalan antibiotik (Goellner et al. 2006; Zheng et al. 2015; Leonard et al. 2017; Xue et al. 2017).

 

Tabel 3. Obat dan pengobatan Chlamydia Psittaci pada berbagai spesies

Spesies	Pengobatan Antibiotik	Dosis	Rute Pemberian	Referensi
Burung	Klortetrasiklin, Doksisiklin, atau enrofloxacin	500–5000 ppm sesuai spesies dan pakan (untuk Klortetrasiklin), 1000 mg/kg (Doksisiklin), dan 250–1000 ppm (enrofloxacin)	Pemberian oral melalui pakan atau air dan/atau injeksi intramuscular. Durasi pengobatan bervariasi	Rodolakis dan Mohamad 2010
Sapi	Doksisiklin	10 mg/kg/hari dua kali sehari selama 14 hari	Secara oral	Prohl et al. 2015
Manusia	Doksisiklin, Minosiklin	100 mg	Secara oral atau intravena, dua kali sehari, 7–10 hari	Beeckman dan Vanrompay 2009; Balsamo et al. 2017
	Tetrasiklin	500 mg	Secara oral, 4 kali sehari, 7–10 hari
Wanita hamil dan anak di bawah usia delapan tahun	Azitromisin atau Erythromycin	250–500 mg	Secara oral, 7 hari	Balsamo et al. 2017

 

Meskipun resistensi antibiotik tidak dilaporkan pada C. psittaci, pemantauan rutin isolat lapangan, pengembangan uji kepekaan antibiotik yang terstandarisasi, serta pengawasan sebelum dan setelah pengobatan antibiotik dapat menilai situasi yang sebenarnya. Pengobatan pada manusia dengan tetrasiklin (sebaiknya doksisiklin, secara oral) harus dilanjutkan selama 10 hingga 14 hari bahkan setelah kontrol demam (Beeckman dan Vanrompay 2009). Pada anak-anak dan wanita hamil yang dilarang menggunakan tetrasiklin, alternatif yang lebih baik adalah antibiotik makrolida seperti eritromisin atau azitromisin (dosis: 250–500 mg, secara oral empat kali sehari selama 7 hari). Tingkat kematian kasus akan berkisar 1–5% dengan pengobatan dan meningkat menjadi 10–20% tanpa pengobatan. Ovo transferrin menunjukkan hasil yang menjanjikan sebagai alternatif terhadap antimikroba dalam pengurangan tanda-tanda klinis, lesi, ekskresi, dan replikasi pada kalkun SPF yang terinfeksi secara eksperimental (Van Droogenbroeck et al. 2008, 2011).

 

PENCEGAHAN DAN PENGENDALIAN

 

VAKSINASI

 

Tidak ada vaksin komersial yang tersedia untuk klamidiose avian, tetapi upaya telah dilakukan sejak 1978 dengan menargetkan persiapan sel utuh dan diujicobakan pada domba, tikus, dan kucing. Uji coba ini hanya memberikan perlindungan parsial, sehingga tidak ada vaksinasi yang terstandarisasi, terkomersialisasi, dan efektif yang sudah ada (Nichols et al. 1978; Johnson dan Hobson 1986; Greub 2010). Pada tahun 1999, vaksin DNA plasmid untuk kalkun yang mengekspresikan MOMP dari serovar A dan berbagai rute pemberian telah dicoba, tetapi gagal untuk memicu respons antigenik spesifik (Vanrompay et al. 1999, 2001). Sejak tahun 2000, hanya sejumlah kecil percobaan yang dilakukan dengan berbagai target antigenik, tetapi hanya memberikan perlindungan parsial (Loots et al. 2006; Qiu et al. 2010; Liu et al. 2015; Liang et al. 2016; Ran et al. 2017). Meskipun ada banyak target antigenik, pengembangan vaksin sel utuh memberikan hasil yang menjanjikan secara keseluruhan. Tinjauan komprehensif tentang penelitian vaksin klamidia oleh Phillips et al. (2019) mengungkapkan bahwa total 220 percobaan vaksin telah dilakukan, termasuk 23 percobaan vaksin (10,5%) pada organisme C. psittaci dalam berbagai inang, termasuk tikus, domba, burung, kelinci, dan kucing. Ada kebutuhan untuk vaksin yang efektif pada manusia karena potensi aerosolnya untuk mengambil tindakan guna melindungi orang-orang yang berisiko tinggi dari terinfeksi (Van Droogenbroeck et al. 2009; Halsby et al. 2014).

 

BIOSEKURITI DAN DESINFEKSI

 

Karena kurangnya vaksin yang efektif, perlu adanya strategi pengurangan risiko untuk mengurangi morbiditas manusia. Langkah-langkah biosekuriti minimum harus diambil saat menangani burung peliharaan dan unggas (Balsamo et al. 2017). Karena bahan infektif bersifat udara, orang harus memakai masker di peternakan unggas, dan pemeriksaan nekropsi harus dilakukan dengan alat pelindung diri yang sesuai. Pemantauan aerosol dapat dilakukan dengan teknik sensitif yang menggunakan PCR atau kultur untuk memeriksa media pengumpulan udara yang disebut ChlamyTrap, yang akan mengurangi tekanan infeksi (Van Droogenbroeck et al. 2009). Catat dengan akurat semua transaksi terkait burung. Klamidia biasanya sensitif terhadap bahan kimia yang akan mempengaruhi kandungan lipid atau integritas dinding sel mereka (Van Lent et al. 2016). Infektivitas organisme akan hancur dengan cepat dengan penggunaan desinfektan seperti pengenceran 1:1000 senyawa ammonium kuaterner, alkohol isopropil 70%, 1% Lysol, pengenceran 1:100 pemutih rumah tangga, benzalkonium klorida, larutan yodium alkohol, hidrogen peroksida 3%, dan perak nitrat. Mengoleskan antiseptik deterjen untuk membasahi bulu burung mati dapat mengurangi paparan terhadap bakteri. Organisme dapat mati pada suhu 56°C selama 5 menit dan dihancurkan dalam 3 menit saat terpapar sinar ultraviolet.

 

Di seluruh dunia, otoritas seperti Organisasi Kesehatan Hewan Dunia (OIE) (https://www.oie.int/fileadmin/Home/eng/Health_standards/tahm/2.03.01_AVIAN_CHLAMYD.pdf), Uni Eropa, CDC AS (https://www.cdc.gov/pneumonia/atypical/psittacosis/about/prevention.html), Asosiasi Nasional Dokter Hewan Kesehatan Masyarakat Negara Bagian, Kementerian Kesehatan Kanada (https://www.rcdhu.com/wp-content/uploads/2019/04/Mgmt-of-Avian-Chlamydiosis-Guideline_2019.pdf), dan Pemerintah New South Wales (https://www.health.nsw.gov.au/Infectious/controlguideline/Pages/psittacosis.aspx) telah menerbitkan prosedur dan pedoman standar untuk mengendalikan infeksi C. psittaci.

Standar khusus untuk menangani patogen di laboratorium juga tersedia karena risiko biologisnya. Ada rekomendasi spesifik untuk mengendalikan penularan penyakit antara manusia dan burung, seperti edukasi risiko tentang psittacosis, pengurangan risiko saat merawat burung yang terpapar atau sakit, pemeliharaan catatan yang akurat untuk semua transaksi terkait burung selama minimal 1 tahun untuk mendukung identifikasi sumber burung yang terinfeksi dan orang-orang yang mungkin terpapar, menghindari penjualan atau pembelian burung dengan tanda-tanda klamidiose avian, karantina ketat terhadap burung yang terpapar atau burung yang baru diperoleh, dan pengujian burung dengan status yang tidak diketahui tentang C. psittaci sebelum dijual.

 

KESIMPULAN

 

Sistem pemantauan patogen klamidia telah meningkat dalam dua dekade terakhir dengan pengembangan teknologi. Penting untuk memiliki kesadaran tentang penularan dan potensi patogenik klamidiose avian pada manusia, yang dapat memandu upaya pemantauan untuk otoritas kesehatan masyarakat. Laboratorium harus memasukkan patogen ini dalam diagnosis rutin kasus pneumonia atipikal, yang kemungkinan akan meningkatkan jumlah kasus. Meskipun sulit untuk diikuti dalam banyak situasi, kemitraan One Health antara pemangku kepentingan manusia dan veteriner akan menjadi ujung tombak upaya untuk menjawab pertanyaan ini mengenai C. psittaci dan agen zoonotik lainnya. Ada kebutuhan akan metode pengujian serologis yang lebih baik untuk digunakan dalam studi epidemiologi dan mengeksplorasi berbagai jalur penularan, termasuk penularan dari kuda ke manusia. Peningkatan dalam teknik diagnostik akan memungkinkan karakterisasi risiko kesehatan masyarakat yang lebih baik dari penularan C. psittaci, terutama dari kuda ke manusia, dan membantu memahami spektrum penyakit yang komprehensif. Saat ini, tes amplifikasi asam nukleat dianggap sebagai metode mutakhir untuk mendiagnosis infeksi klamidia pada hewan dan manusia karena sensitivitas dan spesifikasinya dibandingkan dengan tes lainnya. Penelitian untuk mengidentifikasi keterkaitan zoonosis dari burung liar, peternakan unggas, dan rumah pemotongan bisa bermanfaat bagi kesehatan masyarakat.

 

REFERENSI

 

1.            Andersen AA. Serotyping of Chlamydia psittaci isolates using serovar-specific monoclonal antibodies with the micro immunofluorescence test. Journal of Clinical Microbiology. 1991;29:707–711.

2.            Andersen A, Vanrompay D. Avian chlamydiosis (Psittacosis, ornithosis) In: Saif Y, Barnes H, Fadly A, Glisson J, McDougald L, Swayne D, editors. Diseases of poultry. Ames, IA: Iowa State Press; 2003. pp. 863–879.

3.            Arenas-Valls N, Chacon S, Perez A, Del Pozo R. Atypical Chlamydia psittaci pneumonia. Four Related Cases, Archivos De Bronconeumología. 2017;53(5):277–279. 

4.            Arnaud, J. and Van Wettere, 2020. Avian Chlamydiosis (Psittacosis, Ornithosis, Parrot Fever). https://www.merckvetmanual.com/poultry/avian-chlamydiosis/avian-chlamydiosis.

5.            Balsamo, G., Maxted, A.M., Midla, J.W., Murphy, J.M., Wohrle, R., Edling. T.M., Fish, P.H., Flammer, K., Hyde, D., Kutty, P.K., Kobayashi, M., Helm, B., Oiulfstad, B., Ritchie, B.W., Stobierski, M.G., Ehnert, K. and Tully, T.N., 2017. Compendium of Measures to Control Chlamydia psittaci Infection Among Humans (Psittacosis) and Pet Birds (Avian Chlamydiosis), Journal of Avian Medicine and Surgery, 31(3), 262–282.

6.            Bedson SP, Bland JOW. A morphological study of psittacosis virus, with the description of a developmental cycle. British Journal of Experimental Pathology. 1932;13:461–466.

7.            Bedson SP, Western GT, Simpson SL. Observations on the ethiology of psittacosis. Lancet. 1930;1:235–236.

8.            Beeckman DSA, Vanrompay DCG. Zoonotic Chlamydophila psittaci infections from a clinical perspective. Clinical Microbiology and Infection. 2009;15(1):11–17.

9.            Belmas, S. Viaie y aventuras en el nuevo mundo. Madrid, 1714, 61.

10.       Berk, Y., Klaassen, C.H.W., Mouton J.W. and Meis J.F.G.M., 2008. An outbreak of psittacosis in a bird-fanciers fair in the Netherlands (Een uitbraak van psittacose na een vogelbeurs) Nederlands Tijdschrift voor Geneeskunde, 152(34), 1889–1892.

11.       Bhardwaj B, Chahota R, Gupta S, Malik P, Sharma M. Identification of chlamydial strains causing abortions and pneumonia in sheep and goat flocks during trans Himalayan seasonal migration in the northern region of India. Veterinarski Arhiv. 2017;87(2):151–170.

12.       Bommana S, Polkinghorne A. Antimicrobial Control of Chlamydial Infections in Animals: Current Practices and Issues. Frontiers in Microbiology. 2019;10:113.

13.       Borel N, Polkinghorne A, Pospischil A. A review on chlamydial diseases in animals: still a challenge for pathologists? Veterinary Pathology. 2018;55(3):374–390.

14.       Branley J, Bachmann NL, Jelocnik M, Myers GS, Polkinghorne A. Australian human and parrot Chlamydia psittaci strains cluster within the highly virulent 6BC clade of this important zoonotic pathogen. Scientific Reports. 2016;6(1):1–8.

15.       Braukmann M, Sachse K, Jacobsen ID, Westermann M, Menge C, Saluz HP, Berndt A. Distinct intensity of host-pathogen interactions in Chlamydia psittaci-and Chlamydia abortus-infected chicken embryos. Infection and Immunity. 2012;80(9):2976–2988.

16.       Burnard D, Polkinghorne A. Chlamydial infections in wildlife–conservation threats and/or reservoirs of ‘spill-over’infections? Veterinary Microbiology. 2016;196:78–84.

17.       Campbell TW. Normal avian cytology. In: Campbell Terry W., editor. Exotic Animal Hematology and Cytology. 4. Oxford: Wiley-Blackwell; 2015. pp. 219–227.

18.       Canadian Centre for Occupational Health & Safety. 2020. Retrieved from: https://www.ccohs.ca/oshanswers/diseases/psittacosis.html

19.       CDC (Centers for Disease Control and Prevention)., 2000. Compendium of measures to control Chlamydia psittaci infection among humans (psittacosis) and pet birds (avian chlamydiosis), MMWR. Recommendations and reports, 49(RR-8), 3–17.

20.       CDC (Centers for disease control and prevention), 2020. Psittacosis. Clinical Features and Complications Retrieved from: https://www.cdc.gov/pneumonia/atypical/psittacosis/hcp/clinical-featurescomplications.html (Accessed on 01.06.2020).

21.       Chahota R, Gupta S, Bhardwaj B, Malik P, Verma S, Sharma AM. Seroprevalence studies on animal chlamydiosis amongst ruminants in five states of India. Veterinary World. 2015;8(1):72–75.

22.       Chahota Rajesh, Katoch RC, Batta MK. Prevalence of Chlamydia psittaci among feral birds in Himachal Pradesh. Indian Journal of Animal Research. 1997;12:89–94.

23.       Chan J, Doyle B, Branley J, Sheppeard V, Gabor M, Viney K, Quinn H, Janover O, McCready M, Heller J. An outbreak of psittacosis at a veterinary school demonstrating a novel source of infection. One Health. 2017;3:29–33.

24.       Chanudet E, Zhou Y, Bacon CM, Wotherspoon AC, Müller-Hermelink HK, Adam P, Dong HY, De Jong D, Li Y, Wei R, Gong X. Chlamydia psittaci is variably associated with ocular adnexal MALT lymphoma in different geographical regions. The Journal of Pathology: A Journal of the Pathological Society of Great Britain and Ireland. 2006;209(3):344–351.

25.       Cheong HC, Lee CYQ, Cheok YY, Tan GMY, Looi CY, Wong WF. Chlamydiaceae: diseases in primary hosts and zoonosis. Microorganisms. 2019;7(5):146.

26.       Chu J, Guo Y, Xu G, Zhang Q, Zuo Z, Li Q, Wang Y, He C. Chlamydia psittaci Triggers the Invasion of H9N2 Avian Influenza Virus by Impairing the Functions of Chicken Macrophages. Animals. 2020;10(4):722.

27.       Circella E, Pugliese N, Todisco G, Cafiero MA, Sparagano OAE, Camarda A. Chlamydia psittaci infection in canaries heavily infested by Dermanyssus gallinae. Experimental and Applied Acarology. 2011;55(4):329–338.

28.       Collina F, De Chiara A, De Renzo A, De Rosa G, Botti G, Franco R. Chlamydia psittaci in ocular adnexa MALT lymphoma: a possible role in lymphomagenesis and a different geographical distribution. Infectious Agents and Cancer. 2012;7(1):1–11.

29.       Costerton JW, Poffenroth L, Wilt JC, Kordova N. Ultrastructural studies of the nucleoids of the pleomorphic forms of Chlamydia psittaci 6BC: a comparison with bacteria. Canadian Journal of Microbiology. 1976;22:16–28.

30.       Dean D, Rothschild J, Ruettger A, Kandel RP, Sachse K. Zoonotic Chlamydiaceae species associated with trachoma. Nepal, Emerging Infectious Diseases. 2013;19(12):1948.

31.       Dickx V, Geens T, Deschuyffeleer T, Tyberghien L, Harkinezhad T, Beeckman DSA, Braeckman L, Vanrompay D. Chlamydophila psittaci zoonotic risk assessment in a chicken and turkey slaughterhouse. Journal of Clinical Microbiology. 2010;48(9):3244–3250.

32.       Dumke, R., Schnee, C., Pletz, M.W., Rupp, J., Jacobs, E., Sachse, K., Rohde, G. and Capnetz Study Group, 2015. Mycoplasma pneumoniae and Chlamydia spp. infection in community-acquired pneumonia, Germany, 2011–2012, Emerging infectious diseases, 21(3), 426.

33.       Eddie, B., Meyer, K.F., Lambrecht, F.L. and Furman, D.P., 1962. Isolation of ornithosis bedsoniae from mites collected in turkey quarters and from chicken lice, The Journal of infectious diseases, 231–237.

34.       Elwell C, Mirrashidi K, Engel J. Chlamydia cell biology and pathogenesis. Nature Reviews Microbiology. 2016;14(6):385–400.

35.       Engering A, Geijtenbeek TB, van Vliet SJ, Wijers M, van Liempt E, Demaurex N, Lanzavecchia A, Fransen J, Figdor CG, Piguet V, van Kooyk Y. The dendritic cell-specific adhesion receptor DC-SIGN internalizes antigen for presentation to T cells. The Journal of Immunology. 2002;168(5):2118–2126.

36.       European Commission, 2002. Avian chlamydiosis as a zoonotic disease and risk reduction strategies, Science Communications Animal Health Animal Welfare, 26.

37.       Everett KD, Bush RM, Andersen AA. Emended description of the order Chlamydiales, proposal of Parachlamydiaceae fam. nov. and Simkaniaceae fam. nov., each containing one monotypic genus, revised taxonomy of the family Chlamydiaceae, including a new genus and five new species, and standards for the identification of organisms. International Journal of Systematic Bacteriology. 1999;2:415–440.

38.       Everett KDE, Hornung LJ, Andersen AA. Rapid detection of the Chlamydiaceae and other families in the order Chlamydiales: three PCR tests. Journal of Clinical Microbiology. 1999;37:575–580.

39.       Fedorko DP, Clark RB, Nachamkin I, Dalton HP. Complement dependent in vitro neutralization of Chlamydia trachomatis by a subspecies-specific monoclonal antibody. Medical Microbiology and Immunology. 1987;176(4):225–228.

40.       Feng Y, Feng YM, Zhang ZH, Wu SX, Zhong DB, Liu CJ. Prevalence and genotype of Chlamydia psittaci in faecal samples of birds from zoos and pet markets in Kunming. Yunnan, China, Journal of Zhejiang University-SCIENCE B. 2016;17(4):311–316.

41.       Floriano, A.M., Rigamonti, S., Comandatore, F., Scaltriti, E., Longbottom, D., Livingstone, M., Laroucau, K., Gaffuri, A., Pongolini, S., Magnino, S. and Vicari, N., 2020. Complete Genome Sequence of Chlamydia avium PV 4360/2, Isolated from a Feral Pigeon in Italy, Microbiology Resource Announcements, 9(16).

42.       Gaede W, Reckling KF, Dresenkamp B, Kenklies S, Schubert E, Noack U, Irmscher HM, Ludwig C, Hotzel H, Sachse K. Chlamydophila psittaci infections in humans during an outbreak of psittacosis from poultry in Germany. Zoonoses and Public Health. 2008;55(4):184–188.

43.       Goellner S, Schubert E, Liebler-Tenorio E, Hotzel H, Saluz HP, Sachse K. Transcriptional response patterns of Chlamydophila psittaci in different in vitro models of persistent infection. Infection and Immunity. 2006;74(8):4801–4808.

44.       Gough SL, Carrick J, Raidal SL, Keane S, Collins N, Cudmore L, Russell CM, Raidal S, Hughes KJ. Chlamydia psittaci infection as a cause of respiratory disease in neonatal foals. Equine Veterinary Journal. 2020;52(2):244–249.

45.       Greub, G., 2010. International Committee on Systematics of Prokaryotes Subcommittee on the taxonomy of the Chlamydiae: minutes of the inaugural closed meeting, 21 March 2009, Little Rock, AR, USA, International journal of systematic and evolutionary microbiology, 60(11), 2691-2693.

46.       Grinblat-Huse V, Drabek EF, Creasy HH, Daugherty SC, Jones KM, Santana-Cruz I, Tallon LJ, Read TD, Hatch TP, Bavoil P, Myers GS. Genome sequences of the zoonotic pathogens Chlamydia psittaci 6BC and Cal10. Journal of Bacteriology. 2011;193(15):4039–4040.

47.       Guo, W., Li, J., Kaltenboeck, B., Gong, J., Fan, W. and Wang, C., 2016. Chlamydia gallinacea, not C. psittaci, is the endemic chlamydial species in chicken (Gallus gallus), Scientific reports, 6(1), 1–10.

48.       Halsby, K.D., Walsh, A.L., Campbell, C., Hewitt, K. and Morgan, D., 2014. Healthy animals, healthy people: zoonosis risk from animal contact in pet shops, a systematic review of the literature, PLoS One, 9(2), e89309.

49.       Harkinezhad T, Geens T, Vanrompay D. Chlamydophila psittaci infections in birds: A review with emphasis on zoonotic consequences. Veterinary Microbiology. 2009;135:68–77.

50.       Herrmann B, Pettersson B, Everett KD, Mikkelsen NE, Kirsebom LA. Characterization of the rnpB gene and RNase P RNA in the order Chlamydiales. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2000;1:149–158.

51.       Hogerwerf L, De Gier B, Baan B, Van Der Hoek W. Chlamydia psittaci (psittacosis) as a cause of community-acquired pneumonia: a systematic review and meta-analysis. Epidemiology & Infection. 2017;145(15):3096–3105.

52.       Hogerwerf L, Roof I, de Jong MJ, Dijkstra F, van der Hoek W. Animal sources for zoonotic transmission of psittacosis: a systematic review. BMC Infectious Diseases. 2020;20(1):1–14.

53.       Horn M. Class I. Chlamydiia class. nov. In: Krieg NR, Staley JT, Brown DR, Hedlund BP, Paster BJ, Ward NL, Ludwig W, Whitman WB (eds), Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd Edn, Vol. 4, Springer, New York, 2010, p. 844.

54.       Huang, J., DeGraves, F.J., Gao, D., Feng, P., Schlapp, T. and Kaltenboeck, B., 2001. Quantitative detection of Chlamydia spp. by fluorescent PCR in the LightCycler®, BioTechniques, 30(1), 150–157.

55.       Isaksson J, Christerson L, Blomqvist M, Wille M, Alladio LA, Sachse K, Olsen B, González-Acuña D, Herrmann B. Chlamydiaceae-like bacterium, but no Chlamydia psittaci, in sea birds from Antarctica. Polar Biology. 2015;38(11):1931–1936.

56.       Ito I, Ishida T, Mishima M, Osawa M, Arita M, Hashimoto T, Kishimoto T. Familial cases of psittacosis: possible person-to-person transmission. Internal Medicine. 2002;41(7):580–583.

57.       Jelocnik M, Jenkins C, O'Rourke B, Barnwell J, Polkinghorne A. Molecular evidence to suggest pigeon-type Chlamydia psittaci in association with an equine foal loss. Transboundary and Emerging Diseases. 2018;65(3):911–915.

58.       Jenkins C, Jelocnik M, Micallef ML, Galea F, Taylor-Brown A, Bogema DR, Liu M, O’Rourke B, Chicken C, Carrick J, Polkinghorne A. An epizootic of Chlamydia psittaci equine reproductive loss associated with suspected spillover from native Australian parrots. Emerging Microbes and Infections. 2018;7(1):1–13.

59.       Johnson FWA, Hobson D. Intracerebral infection of mice with ovine strains of Chlamydia psittaci: an animal screening test for the assay of vaccines. Journal of Comparative Pathology. 1986;96(5):497–505.

60.       Joseph SJ, Marti H, Didelot X, Read TD, Dean D. Tetracycline selective pressure and homologous recombination shape the evolution of Chlamydia suis: a recently identified zoonotic pathogen. Genome Biology and Evolution. 2016;8(8):2613–2623.

61.       Kaleta, E.F. and Taday, E.M., 2003. Avian host range of Chlamydophila spp. based on isolation, antigen detection and serology, Avian pathology, 32(5), 435–462.

62.       Karunakaran K, Subbarayal P, Vollmuth N, Rudel T. Chlamydia-infected cells shed Gp 96 to prevent chlamydial re-infection. Molecular Microbiology. 2015;98(4):694–711.

63.       Knittler MR, Sachse K. Chlamydia psittaci: update on an underestimated zoonotic agent. Pathogens and Disease. 2015;73(1):1–15.

64.       Sachse Konrad, Vretou Evangelia, Livingstone Morag, Borel Nicole, Pospischil Andreas, Longbottom David. Recent developments in the laboratory diagnosis of chlamydial infections. Veterinary Microbiology. 2009;135:2–21.

65.       Krawiec M, Piasecki T, Wieliczko A. Prevalence of Chlamydia psittaci and other Chlamydia species in wild birds in Poland. Vector-Borne and Zoonotic Diseases. 2015;15(11):652–655.

66.       Kumar R, Sharma M, Katoch V, Dhar P, Thakur A, Gandhi A. Observations on chlamydiosis and brucellosis in Spiti poines of Himachal Pradesh. CENTAUR-MADRAS- 2007;23(4):70.

67.       Laroucau K, Aaziz R, Meurice L, Servas V, Chossat I, Royer H, De Barbeyrac B, Vaillant V, Moyen JL, Meziani F, Sachse K. Outbreak of psittacosis in a group of women exposed to Chlamydia psittaci-infected chickens. Eurosurveillance. 2015;20(24):21155.

68.       Laroucau K, de Barbeyrac B, Vorimore F, Clerc M, Bertin C, Harkinezhad T, Verminnen K, Obeniche F, Capek I, Bébéar C, Durand B. Chlamydial infections in duck farms associated with human cases of psittacosis in France. Veterinary Microbiology. 2009;135(1–2):82–89.

69.       Laroucau K, Vorimore F, Aaziz R, Berndt A, Schubert E, Sachse K. Isolation of a new chlamydial agent from infected domestic poultry coincided with cases of atypical pneumonia among slaughterhouse workers in France. Infection, Genetics and Evolution. 2009;9(6):1240–1247.

70.       Laroucau, K., Vorimore, F., Aaziz, R., Solmonson, L., Hsia, R.C., Bavoil, P.M., Fach, P., Hölzer, M., Wuenschmann, A. and Sachse, K., 2019. Chlamydia buteonis, a new Chlamydia species isolated from a red-shouldered hawk, Systematic and applied microbiology, 42(5), 125997.

71.       Lenzko H, Moog U, Henning K, Lederbach R, Diller R, Menge C, Sachse K, Sprague LD. High frequency of chlamydial co-infections in clinically healthy sheep flocks. BMC Veterinary Research. 2011;7(1):1–13.

72.       Leonard CA, Schoborg RV, Borel N. Productive and penicillin-stressed Chlamydia pecorum infection induces nuclear factor kappa B activation and interleukin-6 secretion in vitro. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 2017;7:180.

73.       Li J, Guo W, Kaltenboeck B, Sachse K, Yang Y, Lu G, Zhang J, Luan L, You J, Huang K, Qiu H. Chlamydia pecorum is the endemic intestinal species in cattle while C. gallinacea, C. psittaci and C. pneumoniae associate with sporadic systemic infection. Veterinary Microbiology. 2016;193:93–99.

74.       Li L, Luther M, Macklin K, Pugh D, Li J, Zhang J, Roberts J, Kaltenboeck B, Wang C. Chlamydia gallinacea: a widespread emerging Chlamydia agent with zoonotic potential in backyard poultry. Epidemiology and Infection. 2017;145(13):2701–2703.

75.       Li, Z., Liu, P., Hou, J., Xu, G., Zhang, J., Lei, Y., Lou, Z., Liang, L., Wen, Y. and Zhou, J., 2020. Detection of Chlamydia psittaci and Chlamydia ibidis in the Endangered Crested Ibis (Nipponia nippon), Epidemiology and Infection, 148

76.       Liang M, Wen Y, Ran O, Chen L, Wang C, Li L, Xie Y, Zhang Y, Chen C, Wu Y. Protective immunity induced by recombinant protein CPSIT_p8 of Chlamydia psittaci. Applied Microbiology and Biotechnology. 2016;100(14):6385–6393.

77.       Lin W, Chen T, Liao L, Wang Z, Xiao J, Lu J, Song C, Qin J, Chen F, Chang YF, Xie Q. A parrot-type Chlamydia psittaci strain is in association with egg production drop in laying ducks. Transboundary and Emerging Diseases. 2019;66(5):2002–2010.

78.       Liu, S., Sun, W., Chu, J., Huang, X., Wu, Z., Yan, M., Zhang, Q., Zhao, P., Igietseme, J.U., Black, C.M. and He, C., 2015. Construction of recombinant HVT expressing PmpD, and immunological evaluation against Chlamydia psittaci and Marek’s disease virus, PLoS One, 10(4), e0124992.

79.       Loots K, Vleugels B, Ons E, Vanrompay D, Goddeeris BM. Evaluation of the persistence and gene expression of an anti-Chlamydophila psittaci DNA vaccine in turkey muscle. BMC Veterinary Research. 2006;2(1):1–6.

80.       Madani SA, Peighambari SM. PCR-based diagnosis, molecular characterization and detection of atypical strains of avian Chlamydia psittaci in companion and wild birds. Avian Pathology. 2013;42(1):38–44.

81.       Marti H, Borel N, Dean D, Leonard CA. Evaluating the antibiotic susceptibility of chlamydia–New approaches for in vitro assays. Frontiers in Microbiology. 2018;9:1414.

82.       Matsui T, Nakashima K, Ohyama T, Kobayashi J, Arima Y, Kishimoto T, Ogawa M, Cai Y, Shiga S, Ando S, Kurane I. An outbreak of psittacosis in a bird park in Japan. Epidemiology and Infection. 2008;136(4):492–495.

83.       Matsumoto A, Manire GP. Electron microscopic observations on the fine structure of cell walls of Chlamydia psittaci. Journal of Bacteriology. 1970;104(3):1332–1337.

84.       Mattmann, P., Marti, H., Borel, N., Jelocnik, M., Albini, S. and Vogler, B.R., 2019. Chlamydiaceae in wild, feral and domestic pigeons in Switzerland and insight into population dynamics by Chlamydia psittaci multilocus sequence typing, PLoS One, 14(12), e0226088.

85.       McGuigan CC, McIntyre PG, Templeton K. Psittacosis outbreak in Tayside, Scotland, December 2011 to February 2012. Eurosurveillance. 2012;17(22):20186.

86.       Meyer KF, Eddie B. Latent psittacosis infections in shell parrakeets. Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine. 1933;30(4):484–488.

87.       Mitura A, Szymańska-Czerwińska M, Niemczuk K, Anara J. Chlamydia in birds-occurrence, new species and zoonotic potential–a review. Bulletin of the Veterinary Institute in Pulawy. 2014;58(4):503–506.

88.       Morange, A., 1895. De la psittacose, ou infection speciale determine´e par des perruches. Thesis/Dissertation.

89.       Newman CSJ, Palmer SR, Kirby FD, Caul EO. A prolonged outbreak of ornithosis in duck processors. Epidemiology and Infection. 1992;108(1):203–210.

90.       Nichols RL, Murray ES, Nisson PE. Use of enteric vaccines in protection against chlamydial infections of the genital tract and the eye of guinea pigs. Journal of Infectious Diseases. 1978;138(6):742–746.

91.       OIE, 2018. Terrestrial Manual, Avian Chlamydiosis.

92.       Ornelas-Eusebio, E., Garcia-Espinosa, G., Vorimore, F., Aaziz, R., Durand, B., Laroucau, K. and Zanella, G., 2020. Cross-sectional study on Chlamydiaceae prevalence and associated risk factors on commercial and backyard poultry farms in Mexico, Preventive veterinary medicine, 176, 104922.

93.       Phillips S, Quigley BL, Timms P. Seventy years of Chlamydia vaccine research–limitations of the past and directions for the future. Frontiers in Microbiology. 2019;10:70.

94.       Polkinghorne A, Greub G. A new equine and zoonotic threat emerges from an old avian pathogen. Chlamydia Psittaci, Clinical Microbiology and Infection. 2017;23(10):693–694.

95.       Polkinghorne A, Weston KM, Branley J. Recent history of psittacosis in Australia: expanding our understanding of the epidemiology of this important globally distributed zoonotic disease. Internal Medicine Journal. 2020;50(2):246–249.

96.       Pospischil A. From disease to etiology: historical aspects of Chlamydia-related diseases in animals and humans. Drugs Today. 2009;45:141–146.

97.       Prohl, A., Lohr, M., Ostermann, C., Liebler-Tenorio, E., Berndt, A., Schroedl, W., Rothe, M., Schubert, E., Sachse, K. and Reinhold, P., 2015. Enrofloxacin and macrolides alone or in combination with rifampicin as antimicrobial treatment in a bovine model of acute Chlamydia psittaci infection, PloS one, 10(3).

98.       Qiu C, Zhou J, Cao XA, Lin G, Zheng F, Gong X. Immunization trials with an avian chlamydial MOMP gene recombinant adenovirus. Bioengineered Bugs. 2010;1(4):269–275. doi: 10.4161/bbug.1.4.12115.

99.       Radomski N, Einenkel R, Müller A, Knittler MR. Chlamydia–host cell interaction not only from a bird's eye view: some lessons from Chlamydia psittaci. FEBS Letters. 2016;590(21):3920–3940.

100.  Ramsay EC. The psittacosis outbreak of 1929–1930. Journal of Avian Medicine and Surgery. 2003;17(4):235–237.

101.  Ran, O., Liang, M., Yu, J., Yu, M., Song, Y. and Yimou, W., 2017. Recombinant protein CPSIT_0846 induces protective immunity against Chlamydia psittaci infection in BALB/c mice, Pathogens and disease, 75(3).

102.  Rattan S, Katoch RC, Sharma M, Dhar P, Chahota R, Singh M. Isolation of Chlamydia psittaci from cervidae in north-western himalayan region. Indian Journal of Comparative Microbiology, Immunology and Infectious Diseases. 2005;26(2):103–104.

103.  Rehn M, Ringberg H, Runehagen A, Herrmann B, Olsen B, Petersson AC, Hjertqvist M, Kühlmann-Berenzon S, Wallensten A. Unusual increase of psittacosis in southern Sweden linked to wild bird exposure, January to April 2013. Eurosurveillance. 2013;18(19):20478.

104.  Reinhold, P., 2013. Overview of Chlamydiosis, Retreived from https://www.msdvetmanual.com/generalized-conditions/chlamydiosis/overview-of-chlamydiosis

105.  Reinhold P, Sachse K, Kaltenboeck B. Chlamydiaceae in cattle: commensals, trigger organisms, or pathogens? The Veterinary Journal. 2011;189(3):257–267.

106.  Ritter J. Über pneumotyphus, eine hausepidemie in uster. Arch. Klin. Med. 1879;25:53.

107.  Robertson T, Bibby S, O’Rourke D, Belfiore T, Agnew-Crumpton R, Noormohammadi AH. Identification of chlamydial species in crocodiles and chickens by PCR-HRM curve analysis. Veterinary Microbiology. 2010;145(3–4):373–379.

108.  Rodolakis A, Mohamad KY. Zoonotic potential of Chlamydophila. Veterinary Microbiology. 2010;140(3–4):382–391.

109.  Rotz LD, Khan AS, Lillibridge SR, Ostroff SM, Hughes JM. Public health assessment of potential biological terrorism agents. Emerging Infectious Diseases. 2002;8(2):225.

110.  Rybarczyk J, Versteele C, Lernout T, Vanrompay D. Human psittacosis: a review with emphasis on surveillance in Belgium. Acta Clinica Belgica. 2020;75(1):42–48.

111.  Sachse K, Bavoil PM, Kaltenboeck B, Stephens RS, Kuo CC, Rosselló-Móra R, Horn M. Emendation of the family Chlamydiaceae: proposal of a single genus, chlamydia, to include all currently recognized species. Systematic and Applied Microbiology. 2015;38(2):99–103.

112.  Sachse K, Laroucau K, Vanrompay D. Avian chlamydiosis. Current Clinical Microbiology Reports. 2015;2(1):10–21.

113.  Sachse, K., Laroucau, K., Riege, K., Wehner, S., Dilcher, M., Creasy, H.H., Weidmann, M., Myers, G., Vorimore, F., Vicari, N. and Magnino, S., 2014. Evidence for the existence of two new members of the family Chlamydiaceae and proposal of Chlamydia avium sp. nov. and Chlamydia gallinacea sp. Nov., Systematic and applied microbiology, 37(2), 79–88.

114.  Sachse K, Vretou E, Livingstone M, Borel N, Pospischil A, Longbottom D. Recent developments in the laboratory diagnosis of chlamydial infections. Veterinary Microbiology. 2009;135(1–2):2–21.

115.  Seth-Smith HM, Wanninger S, Bachmann N, Marti H, Qi W, Donati M, di Francesco A, Polkinghorne A, Borel N. The Chlamydia suis genome exhibits high levels of diversity, plasticity, and mobile antibiotic resistance: comparative genomics of a recent livestock cohort shows influence of treatment regimes. Genome Biology and Evolution. 2017;9(3):750–760.

116.  Shivaprasad HL, Carnaccini S, Bland M, Aaziz R, Moeller R, Laroucau K. An Unusual Outbreak of Chlamydiosis in Commercial Turkeys Involving the Nasal Glands. Avian Diseases. 2015;59(2):315–322.

117.  Szeredi L, Hotzel H, Sachse K. High prevalence of chlamydial (Chlamydophila psittaci) infection in fetal membranes of aborted equine fetuses. Veterinary Research Communications. 2005;29(1):37–49.

118.  Szymańska-Czerwińska, M., Mitura, A., Niemczuk, K., Zaręba, K., Jodełko, A., Pluta, A., Scharf, S., Vitek, B., Aaziz, R., Vorimore, F. and Laroucau, K., 2017b. Dissemination and genetic diversity of chlamydial agents in Polish wildfowl: Isolation and molecular characterisation of avian Chlamydia abortus strains, PLoS One, 12(3).

119.  Szymańska-Czerwińska M, Mitura A, Zaręba K, Schnee C, Koncicki A, Niemczuk K. Poultry in Poland as Chlamydiaceae carrier. Journal of Veterinary Research. 2017;61(4):411–419.

120.  Taylor-Brown A, Polkinghorne A. New and emerging chlamydial infections of creatures great and small. New Microbes and New Infections. 2017;18:28–33.

121.  Travaglino Antonio, Pace Mirella, Varricchio Silvia, Pepa Roberta Della, Iuliano Adriana, Picardi Marco, Pane Fabrizio, Staibano Stefania, Mascolo Massimo. Prevalence of Chlamydia psittaci, Chlamydia pneumoniae, and Chlamydia trachomatis Determined by Molecular Testing in Ocular Adnexa Lymphoma Specimens: A Systematic Review and Meta-Analysis. American Journal of Clinical Pathology. 2020;153:427–434.

122.  Unterweger C, Schwarz L, Jelocnik M, Borel N, Brunthaler R, Inic-Kanada A, Marti H. Isolation of Tetracycline-Resistant Chlamydia suis from a Pig Herd Affected by Reproductive Disorders and Conjunctivitis. Antibiotics. 2020;9(4):187.

123.  Van Droogenbroeck C, Beeckman DS, Harkinezhad T, Cox E, Vanrompay D. Evaluation of the prophylactic use of ovotransferrin against chlamydiosis in SPF turkeys. Veterinary Microbiology. 2008;132(3–4):372–378.

124.  Van Droogenbroeck C, Dossche L, Wauman T, Van Lent S, Phan TT, Beeckman DS, Vanrompay D. Use of ovotransferrin as an antimicrobial in turkeys naturally infected with Chlamydia psittaci, avian metapneumovirus and Ornithobacterium rhinotracheale. Veterinary Microbiology. 2011;153(3–4):257–263.

125.  Van Droogenbroeck C, Van Risseghem M, Braeckman L, Vanrompay D. Evaluation of bioaerosol sampling techniques for the detection of Chlamydophila psittaci in contaminated air. Veterinary Microbiology. 2009;135(1–2):31–37.

126.  Van Lent, S., De Vos W.H., Huot Creasy, H., Marques, P.X., Ravel, J., Vanrompay, D., Bavoil, P. and Hsia, R.C., 2016. Analysis of polymorphic membrane protein expression in cultured cells identifies PmpA and PmpH of Chlamydia psittaci as candidate factors in pathogenesis and immunity to infection, PLoS One. 15,11, e0162392.

127.  Vanrompay, D., 2020. Avian chlamydiosis, Diseases of poultry, 1086–1107.

128.  Vanrompay D, Andersen AA, Ducatelle R, Haesebrouck F. Serotyping of European isolates of Chlamydia psittaci from poultry and other birds. Journal of Clinical Microbiology. 1993;31(1):134–137.

129.  Vanrompay D, Cox E, Kaiser P, Lawson S, Van Loock M, Volckaert G, Goddeeris B. Protection of turkeys against Chlamydophila psittaci challenge by parenteral and mucosal inoculations and the effect of turkey interferon-gamma on genetic immunization. Immunology. 2001;103:106–112.

130.  Vanrompay D, Cox E, Vandenbussche F, Volckaert G, Goddeeris B. Protection of turkeys against Chlamydia psittaci challenge by gene gun-based DNA immunizations. Vaccine. 1999;17:2628–2635.

131.  Vanrompay D, Ducatelle R, Haesebrouck F. Chlamydia psittaci infections: a review with emphasis on avian chlamydiosis. Veterinary Microbiology. 1995;45(2–3):93–119.

132.  Verminnen K, Van Loock M, Hafez HM, Ducatelle R, Haesebrouck F, Vanrompay D. Evaluation of a recombinant enzyme-linked immunosorbent assay for detecting Chlamydophila psittaci antibodies in turkey sera. Veterinary Research. 2006;37(4):623–632.

133.  Vorimore, F., Hsia, R.C., Huot-Creasy, H., Bastian, S., Deruyter, L., Passet, A., Sachse, K., Bavoil, P., Myers, G. and Laroucau, K., 2013. Isolation of a new Chlamydia species from the feral sacred ibis (Threskiornis aethiopicus): Chlamydia ibidis, PLoS One, 8(9).

134.  Vorimore F, Thebault A, Poisson S, Cleva D, Robineau J, de Barbeyrac B, Durand B, Laroucau K. Chlamydia psittaci in ducks: a hidden health risk for poultry workers. Pathogens and Disease. 2015;73(1):1–9.

135.  Wallensten A, Fredlund H, Runehagen A. Multiple human-to-human transmission from a severe case of psittacosis, Sweden, January–February 2013. Eurosurveillance. 2014;19(42):20937.

136.  Wang X, Zhang NZ, Ma CF, Zhang XX, Zhao Q, Ni HB. Epidemiological investigation and genotype of Chlamydia exposure in pigeons in three provinces in northern China. Vector-Borne and Zoonotic Diseases. 2018;18(3):181–184.

137.  Weygaerde YV, Versteele C, Thijs E, De Spiegeleer A, Boelens J, Vanrompay D, Van Braeckel E, Vermaelen K. An unusual presentation of a case of human psittacosis. Respiratory Medicine Case Reports. 2018;23:138–142.

138.  Xue, Y., Zheng, H., Mai, Z., Qin, X., Chen, W., Huang, T., Chen, D. and Zheng, L., 2017. An in vitro model of azithromycin-induced persistent Chlamydia trachomatis infection, FEMS microbiology letters, 364(14).

139.  Yin L, Kalmar ID, Boden J, Vanrompay D. Chlamydia psittaci infections in Chinese poultry: a literature review. World's Poultry Science Journal. 2015;71(3):473–482.

140.  Yin L, Kalmar ID, Lagae S, Vandendriessche S, Vanderhaeghen W, Butaye P, Cox E, Vanrompay D. Emerging Chlamydia psittaci infections in the chicken industry and pathology of Chlamydia psittaci genotype B and D strains in specific pathogen free chickens. Veterinary Microbiology. 2013;162(2–4):740–749.

141.  You J, Wu Y, Zhang X, Wang X, Gong J, Zhao Z, Zhang J, Zhang J, Sun Z, Li J, Guo W. Efficient fecal-oral and possible vertical, but not respiratory, transmission of emerging Chlamydia gallinacea in broilers. Veterinary Microbiology. 2019;230:90–94.

142.  Yung AP, Grayson ML. Psittacosis—a review of 135 cases. Medical Journal of Australia. 1988;148(5):228–233.

143.  Zaręba-Marchewka K, Szymańska-Czerwińska M, Mitura A, Niemczuk K. Draft genome sequence of avian Chlamydia abortus genotype G1 strain 15–70d24, isolated from Eurasian teal in Poland. Microbiology Resource Announcements. 2019;8(33):e00658–e719.

144.  Zheng H, Xue Y, Bai S, Qin X, Lu P, Yang B. Association of the in vitro susceptibility of clinical isolates of Chlamydia trachomatis with serovar and duration of antibiotic exposure. Sexually Transmitted Diseases. 2015;42(3):115–119.

145.  Zocevic, A., Vorimore, F., Vicari, N., Gasparini, J., Jacquin, L., Sachse, K., Magnino, S. and Laroucau, K., 2013. A real-time PCR assay for the detection of atypical strains of Chlamydiaceae from pigeons, PloS one, 8(3), e58741.

 

SUMBER:

Karthikeyan Ravichandran, Subbaiyan Anbazhagan, Kumaragurubaran Karthik, Madesh Angappan, Balusamy Dhanayanth. 2021. A comprehensive review on avian chlamydiosis: a neglected zoonotic disease. Trop Anim Health Prod. 2021 Jul 27;53(4):414.