Introgresi

 

Introgresi, juga dikenal sebagai hibridisasi introgresif, dalam genetika berarti perpindahan materi genetik dari satu spesies ke dalam kumpulan gen spesies lain melalui penyilangan berulang-ulang suatu hibrida interspesifik dengan salah satu spesies induknya. Introgresi merupakan proses jangka panjang, meskipun dibuat-buat; mungkin diperlukan banyak generasi hibrida sebelum terjadi persilangan balik yang signifikan. Proses ini berbeda dari kebanyakan bentuk aliran gen karena proses ini terjadi antara dua populasi spesies berbeda, bukan dua populasi spesies yang sama.

 

Introgresi berbeda dengan hibridisasi sederhana. Hibridisasi sederhana menghasilkan campuran yang relatif merata; frekuensi gen dan alel pada generasi pertama akan merupakan campuran seragam dari dua spesies induk, seperti yang diamati pada bagal. Sebaliknya, introgresi menghasilkan campuran gen yang kompleks dan sangat bervariasi, dan mungkin hanya melibatkan persentase minimal genom donor.

 

Definisi

Introgresi atau hibridisasi introgresif adalah penggabungan (biasanya melalui hibridisasi dan penyilangan balik) gen atau alel baru dari satu takson ke dalam kumpulan gen takson kedua yang berbeda. Introgresi ini dianggap 'adaptif' jika transfer genetik menghasilkan peningkatan kebugaran takson penerima secara keseluruhan.[5]

Peristiwa introgresi kuno dapat meninggalkan jejak spesies yang punah dalam genom masa kini, sebuah fenomena yang dikenal sebagai introgresi hantu.[6]

 

Gambar di atas menunjukan model filogenetik hibridisasi introgresif; zona hibrida dari garis keturunan kedua spesies ditampilkan dengan warna biru, dengan setiap garis horizontal mewakili peristiwa introgresif individu.

 

Sumber variasi

Introgresi merupakan sumber penting variasi genetik dalam populasi alami dan dapat berkontribusi terhadap adaptasi dan bahkan radiasi adaptif.[7] Hal ini dapat terjadi di seluruh zona hibrid karena kebetulan, seleksi, atau pergerakan zona hibrid.[8] Terdapat bukti bahwa introgresi adalah fenomena umum pada tumbuhan dan hewan,[9][10] termasuk manusia,[11] yang mungkin menyebabkan alel mikrosefalin D.[12]

 

Telah dikemukakan bahwa, secara historis, introgresi dengan hewan liar merupakan kontributor besar terhadap beragamnya keanekaragaman yang ditemukan pada hewan peliharaan, dibandingkan berbagai peristiwa domestikasi independen.[13]

 

Hibridisasi introgresif juga terbukti penting dalam evolusi spesies tanaman peliharaan, kemungkinan menyediakan gen yang membantu ekspansi mereka ke lingkungan berbeda. Sebuah studi genomik dari Pusat Genomics dan Sistem Biologi Universitas New York Abu Dhabi menunjukkan bahwa varietas kurma peliharaan dari Afrika Utara menunjukkan hibridisasi introgresif antara 5–18% genomnya dari kurma liar Kreta Phoenix theophrasti ke kurma Timur Tengah P. dactylifera dll.

 

Proses tersebut juga mirip dengan evolusi apel melalui hibridisasi apel Asia Tengah dengan apel kepiting Eropa.[14] Hal ini juga telah menunjukkan bahwa padi indica muncul ketika padi japonica Cina tiba di India sekitar ~4.500 tahun yang lalu dan dihibridisasi dengan proto-indica yang tidak terdomestikasi atau O. nivara liar, dan mentransfer gen domestikasi utama dari japonica ke indica.[15]

 

Ada beberapa contoh

Manusia

Terdapat bukti kuat mengenai introgresi gen Neanderthal[16] dan gen Denisovan[17] ke dalam kumpulan gen manusia modern.

 

Burung-burung

Bebek Mallard mungkin adalah burung yang paling mampu melakukan hibridisasi dengan spesies bebek lainnya, seringkali sampai pada titik hilangnya identitas genetik spesies tersebut. Misalnya, populasi mallard liar telah secara signifikan mengurangi populasi bebek hitam Pasifik liar di Selandia Baru dan Australia melalui perkawinan silang.

 

Kupu-kupu

Salah satu contoh penting introgresi telah diamati dalam studi mimikri pada genus kupu-kupu Heliconius. Genus ini mencakup 43 spesies dan banyak ras dengan pola warna berbeda. Congener yang menunjukkan distribusi yang tumpang tindih menunjukkan pola warna yang serupa. Subspesies H. melpomene amaryllis dan H. melpomene timareta ssp. nov. tumpang tindih dalam distribusi.

 

Dengan menggunakan uji ABBA/BABA, beberapa peneliti telah mengamati bahwa terdapat sekitar 2% hingga 5% introgresi antara pasangan subspesies. Yang penting, introgresi ini tidak terjadi secara acak. Para peneliti melihat introgresi yang signifikan pada kromosom 15 dan 18, di mana ditemukan lokus mimikri penting (lokus B/D dan N/Yb). Mereka membandingkan kedua subspesies tersebut dengan H. melpomene agalope, yang merupakan subspesies dekat H. melpomene amaryllis di seluruh pohon genom. Hasil analisis menunjukkan tidak ada hubungan antara kedua spesies tersebut dengan H. melpomene agalope pada lokus B/D dan N/Yb. Selain itu, mereka melakukan analisis yang sama terhadap dua spesies lain dengan distribusi yang tumpang tindih, H. timareta florencia dan H. melpomene agalope. Mereka menunjukkan introgresi antara dua taksa, terutama pada lokus B/D dan N/Yb.

 

Akhirnya, mereka mengakhiri percobaan mereka dengan analisis filogenetik jendela geser, memperkirakan pohon filogenetik yang berbeda tergantung pada wilayah lokus yang berbeda. Ketika lokus penting dalam ekspresi pola warna, terdapat hubungan filogenetik yang erat antar spesies. Jika lokus tidak penting dalam ekspresi pola warna, kedua spesies tersebut berjauhan secara filogenetik karena tidak ada introgresi pada lokus tersebut.

 

Spesies domestik

Introgresi dapat mempunyai dampak yang signifikan antara populasi hewan liar dan domestik. Ini termasuk hewan peliharaan rumah tangga, seperti yang terlihat pada kucing[19] atau anjing.[20]

 

Tanaman

Introgresi telah diamati pada beberapa spesies tumbuhan. Misalnya, spesies iris dari Louisiana selatan telah dipelajari oleh Arnold dan Bennett (1993) mengenai peningkatan kebugaran varian hibrida.[21][22]

 

Ikan

Espinasa dkk. menemukan bahwa introgresi antara anggota Astroblepus yang tinggal di permukaan dan spesies troglomorfik, Astroblepus pholeter, menghasilkan perkembangan sifat-sifat yang sebelumnya hilang pada keturunannya, seperti mata dan saraf optik yang berbeda.[23]

 

Garis introgresi

Garus introgresi (IL) adalah spesies tanaman yang mengandung materi genetik yang diperoleh secara artifisial dari populasi relatif liar melalui persilangan balik berulang kali. Contoh koleksi IL (disebut IL-Library) merupakan penggunaan segmen kromosom dari Solanum pennellii (spesies tomat liar) yang diintrogresi ke dalam Solanum lycopersicum (tomat yang dibudidayakan). Garis IL-Library biasanya mencakup seluruh genom donor. Garis introgresi memungkinkan studi tentang lokus sifat kuantitatif, tetapi juga penciptaan varietas baru dengan memperkenalkan sifat-sifat eksotik.

 

Fusi garis keturunan

Fusi garis keturunan antara dua spesies sehingga membentuk garis keturunan hibrida.

Fusi garis keturunan pada pohon filogenetik; peristiwa introgresi individu dalam zona hibrid (biru) ditampilkan sebagai garis horizontal. Hibrida diproduksi sebelum garis keturunan menyatu, tetapi bergabung kembali dengan salah satu dari dua garis keturunan. Baik spesies A maupun B masih ada di kawasan yang diteliti.

 

Fusi garis keturunan adalah varian introgresi ekstrem yang dihasilkan dari penggabungan dua spesies atau populasi berbeda. Hal ini pada akhirnya menghasilkan satu populasi yang menggantikan atau menggantikan spesies induk di wilayah tersebut.[25] Beberapa fusi garis keturunan terjadi segera setelah dua taksa menyimpang atau berspesiasi, terutama jika terdapat sedikit hambatan reproduksi antar garis keturunan. [26] Kedua garis keturunan tersebut tidak sepenuhnya harus berkerabat dekat, namun memiliki kemampuan untuk menghasilkan keturunan yang layak.

 

Gambar di atas merupakan penggabungan garis keturunan pada pohon filogenetik; peristiwa introgresi individu dalam zona hibrid (biru) ditampilkan sebagai garis horizontal. Hibrida diproduksi sebelum garis keturunan menyatu, tetapi bergabung kembali dengan salah satu dari dua garis keturunan. Baik spesies A maupun B masih tersisa di kawasan yang diteliti.

 

REFERENSI

1.        Anderson, Edgar; Hubricht, Leslie (1938)."Hybridization in Tradescantia. III. The Evidence for Introgressive Hybridization".American Journal of Botany. 25 (6): 396.

2.        Anderson E, 1949. Introgressive hybridization. New York: Wiley & Sons

3.        Harrison, R (2014). "Hybridization, Introgression, and the Nature of Species Boundaries". Journal of Heredity. 105: 795–809.

4.        Ottenburghs, Jente; Kraus, Robert H. S.; van Hooft, Pim; van Wieren, Sipke E.; Ydenberg, Ronald C.; Prins, Herbert H. T. (2017)."Avian introgression in the genomic era". Avian Research. 8 (1): 30.

5.        Suarez-Gonzalez, Adriana; Lexer, Christian; Cronk, Quentin C. B. (2018-03-31). "Adaptive introgression: a plant perspective". Biology Letters. 14 (3): 20170688.

6.        Jente Ottenburghs (2020) Ghost Introgression: Spooky Gene Flow in the Distant Past. BioEssays. https://doi.org/10.1002/bies.202000012

7.        Grant P.R., Grant B.R., Petren K. (2005). "Hybridization in the Recent Past". The American Naturalist. 166 (1): 56–67.

8.        Richard Buggs (2007)."Empirical study of hybrid zone movement". Heredity. 99 (3): 301–312.

9.        Dowling T. E.; Secor C. L. (1997). "The role of hybridization and introgression in the diversification of animals". Annual Review of Ecology and Systematics. 28 : 593–619.

10.    Bullini L (1994). "Origin and evolution of animal hybrid species". Trends in Ecology and Evolution. 9 (11): 422–426.

11.    Holliday T. W. (2003). "Species concepts, reticulations, and human evolution". Current Anthropology. 44 (5): 653–673.

12.    Evans, Pd; Mekel-Bobrov, N; Vallender, Ej; Hudson, Rr; Lahn, Bt (Nov 2006). "Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (48): 18178–83.

13.    Blaustein, R. (2015). "Unraveling the Mysteries of Animal Domestication". BioScience. 65: 7–13.

14.    Flowers, Jonathan; et al. (2019)."Cross-species hybridization and the origin of North African date palms". Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 116 (5): 1651–1658. Bibcode:2019PNAS..116.1651F.

15.    Choi, Jae; et al. (2017). "The Rice Paradox: Multiple Origins but Single Domestication in Asian Rice". Molecular Biology and Evolution. 34 (4): 969–979.

16.    Wills, Christopher (2011). Genetic and Phenotypic Consequences of Introgression Between Humans and Neanderthals. Advances in Genetics. Vol. 76. pp. 27–54.

17.    Huerta-Sánchez, Emilia; Jin, Xin; Asan; Bianba, Zhuoma; Peter, Benjamin M.; Vinckenbosch, Nicolas; Liang, Yu; Yi, Xin; He, Mingze; Somel, Mehmet; Ni, Peixiang; Wang, Bo; Ou, Xiaohua; Huasang; Luosang, Jiangbai; Cuo, Zha Xi Ping; Li, Kui; Gao, Guoyi; Yin, Ye; Wang, Wei; Zhang, Xiuqing; Xu, Xun; Yang, Huanming; Li, Yingrui; Wang, Jian; Wang, Jun; Nielsen, Rasmus (2014). "Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA". Nature. 512 (7513): 194–197.

18.    The Heliconius Genome Consortium (2012). "Butterfly genome reveals promiscuous exchange of mimicry adaptations among species". Nature. 487 (7405): 94–98.

19.    Review of scientific papers on gene introgression between wild and domestic cats

20.    Review and link to scientific papers regarding introgression of dog genes into wild canid populations

21.    Arnold, M. L. & Bennett, B. D. (1993). Natural Hybridization in Louisiana irises: genetic variation and ecological determinants. In: Harrison, R. G. ed. (1993). Hybrid Zones and Evolutionary Process, pp. 115–139. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-506917-4

22.    Arnold, Michael L. (1994). "Natural Hybridization and Louisiana Irises". BioScience. 44 (3): 141–147.

23.    Espinasa, Luis; Robinson, Jenna; Soares, Daphne; Hoese, Geoffrey; Toulkeridis, Theofilos; Iii, Rickard Toomey (2018-08-15)."Troglomorphic features of Astroblepus pholeter, a cavefish from Ecuador, and possible introgressive hybridization". Subterranean Biology. 27: 17–29.

24.    Eshed, Y (1995) An Introgression Line Population of Lycopersicon pennellii in the Cultivated Tomato Enables the Identification and Fine Mapping of Yield-Associated QTL

25.    Garrick, Ryan C.; Banusiewicz, John D.; Burgess, Stephanie; Hyseni, Chaz; Symula, Rebecca E. (2019). "Extending phylogeography to account for lineage fusion". Journal of Biogeography. 46 (2): 268–278.

26.    Garrick, Ryan C.; Benavides, Edgar; Russello, Michael A.; Hyseni, Chaz; Edwards, Danielle L.; Gibbs, James P.; Tapia, Washington; Ciofi, Claudio; Caccone, Adalgisa (2014)."Lineage fusion in Galápagos giant tortoises" (PDF). Molecular Ecology. 23 (21): 5276–5290.

SUMBER

Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Introgression